Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

28 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 9. Чешуйки на поверхности одноклеточных организмов. Чешуйка примнезиомонады

Pleurochrysis (а); срез чешуек амебы Cochliopodium (б); Dactylamoeba, полностью покры-

тая чешуйками (в); чешуйки инфузории Lepidotrachelophyllum (г) (а — любезно предостав-

лен В. Герцем, Гейдельберг; в — любезно предоставлен В. Фойснером, Зальцбург; г —

любезно предоставлен К.Ф. Барделе, Тюбинген). Увел.: а — 77 ОООх, 6—28 ОООх, в —

1 800х, г — 4 200х.

Клеточная организация протистов 29

Рис. 10. Мембранные

системы у инфузории

Paramecium. Шерохо-

ватый эндоплазма-

тический ретикулум

(шэр) (а); автофаги-

ческая вакуоль (ав) с

деградирующей мито-

хондрией (б); микро-

тельце (мт) (в). Увел.:

а — 25 ОООх, б —

35 ОООх, в — 50 ОООх.

Рис. 11. Организация диктиосом у криптомонады Rhodomonas (а), у неидентифицирован-

ной амебы (б), у инфузории Pseudomicrothorax (в) и у гипермастигины Joenia (г), ми —

митохондрия, яо — ядерная оболочка. Увел.: а — 25 ОООх, 6 — 25 ОООх, в — 50 ОООх, г —

30 ОООх.

30 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 12. Организация митохондрий с кристами различной формы у криптомонады Gonio-

monas (а), филозной амебы Vampyrella lateritia (б) и инфузории Paramecium caudatum (в).

Увел.: а — 55 ОООх, 6 — 40 ОООх, в — 60 ОООх.

Рис. 13. Организация пластиды криптомонады Rhodomonas (а): тилакоиды собраны в стоп-

ки по два. Продолжение наружной мембраны ядра в наружную мембрану хлоропласта (по-

казано стрелками) у хризомонады Ochromonas (б), аг — диктиосома аппарата Гольджи,

я — ядро. Увел.: а — 20 ОООх, б — 18 ОООх.

Клеточная организация протистов 31

Рис. 14. Расположение мембран, связанных с хлоропластом (хл), состав и локализация

запасных углеводов (зв) и местоположение стигмы (ст) в пяти группах водорослей: Biliphyta

(A), Chlorophyta (Б), Cryptomonada (В), Chrysomonadea (Г) и Euglenida (Д). Зерна крахма-

ла заштрихованы горизонтальными линиями, а лейкозин и парамилон заштрихованы се-

точкой. Внутренняя мембрана хлоропластов (вмх) является дериватом прокариотной плаз-

матической мембраны заглоченной бактерии, из которой эволюционно возник хлоропласт,

тогда как его наружная мембрана (нмх) ведет происхождение от фагосомы эукариота.

У хлоропластов, имеющих 4 мембраны в оболочке, самая наружная является продолже-

нием наружной мембраны ядерной оболочки (яо), т.е. соответствует мембране эндоплаз-

матического ретикулума (эр). Перипластидное пространство (пп) криптомонад содержит

нуклеоморф (нм) и гранулы запасных питательных веществ. Внутрипластидные мембра-

ны организованы в тилакоиды гран (тг) и тилакоиды стромы

(тс). Гранулярные фикоби-

лисомы (фб) лежат на поверхности тилакоидов у красных водорослей или внутри про-

странства тилакоида у криптофитовых

. я — ядро, пм — плазматическая мембрана (по

Сли).

ки, которые кодируются генами, перене- Гидрогеносомы (рис. 15) участвуют

сенными в геном хозяина из давно утра- в метаболизме углеводов, который ха-

ченной симбиотической водоросли

. рактерен для многих филогенетически

Только в хлоропластах зеленых водорослей и наземных растений. — Прим. пер.

У криптомонад фикобилипротеины в тилакоидах находятся в дисперсном виде, а не собраны в

фикобилисомы (см. рис. 13а). —Прим. пер.

Таким образом, предполагается, что гликосомы имеют симбиотическое происхождение. —

Прим. пер.

32 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 15. Гидрогеносомы (гг) у гипермастигиды Joenia annectens (а) и у инфузорий Metopus

contortus (б) и Plagiopila frontata (в). Гликосомы (гли) Trypanosoma brucei (г), ж — жгутик в

жгутиковом кармане, мгб — метаногенная бактерия, ми — митохондрия, мт — субмемб-

ранные микротрубочки (б и в — из: Fenchel and Finley: Europ. J. Protistol. 26 [1991] 201).

Увел.: a — 25 OOOx, 6 — 35 ОООх, в — 20 ОООх, г — 35 ОООх.

удаленных друг от друга микроаэробных

протистов: трихомонад и гипермасти-

гид, амебофлагеллат, свободноживущих

и обитающих в рубце жвачных инфузо-

рий, хитридиевых грибов. Перечислен-

ные протисты разлагают получающий-

ся в результате гликолиза пируват на

ацетат, С0

и Н

в ходе бескислородно-

го процесса с использованием фермен-

тов пируват-ферредоксин оксиредукта-

зы и гидрогеназы. В отношении произ-

водства АТФ этот метаболический путь

существенно менее эффективен, чем

процессы, протекающие в митохондри-

ях. Гидрогеносомы окружены двойной

мембраной, могут содержать паракрис-

таллические структуры и размножают-

ся путем деления на две; ДНК отсутству-

ет. Гидрогеносомы и митохондрии, воз-

можно, имеют общее происхождение.

Митосома (= криптосома) — это

органелла, имеющая определенное от-

ношение к митохондрии. Встречается,

например, у паразитической амебы

Entamoeba histolytica. По-видимому,

Entamoeba когда-то обладала митохон-

дриями или эндосимбионтами, род-

ственными предку митохондрии, но за-

тем митохондрия или ее гомолог утра-

тили многие функции в результате адап-

тации к анаэробному существованию.

В процессе редукции был полностью

утрачен геном, т.к. у амебы не обнару-

жена внеядерная ДНК. Основанием для

предположения о том, что какой-то ми-

тохондриальный компартмент действи-

тельно существовал, послужило, во-

первых, обнаружение ядерных генов,

Клеточная организация протистов 33

кодирующих митохондриальные белки,

во-вторых, тот факт, что антитела к ре-

комбинантному митохондриальному

шаперонину метили эти органеллы. Фи-

зиологические функции митосомы не-

известны, но маловероятно, что в них

идут процессы энергетического метабо-

лизма.

Еще одна нестандартная органелла

выявлена недавно у нескольких видов

Apicomplexa. Органелла представляет

собой пластиду по происхождению и,

соответственно, получила название

апикопласт (apicoplast) от английского

apicomplexan plastid (пластида спорови-

ков). Предковая пластида, скорее всего,

была результатом вторичного эндосим-

биоза с красной водорослью. Посколь-

ку органеллу окружает до четырех мем-

бран (рис. 16), ее называли толстостен-

ной органеллой или вакуолью с толстой

мембраной, пока не выяснилась ее пла-

стидоподобная природа. Апикопласт

располагается обычно спереди от ядра,

рядом с аппаратом Гольджи

. Имеются

свидетельства в пользу однократного

возникновения предковой пластиды

Apicomplexa.

Каждый апикопласт содержит нук-

леоид с относительно крупной, насчи-

тывающей 35 т.п.н., кольцевой молеку-

лой ДНК. Апикопласт претерпевает

бинарное деление, и продукты расхо-

дятся в закладывающиеся дочерние

комплексы на самых ранних стадиях де-

ления клетки. Такие структуры, как

«шапочки» на полюсах делящегося апи-

копласта, «кольцо» и «пероксисомопо-

добная гранула», возможно, участвуют

в его делении. Апикопласт, безусловно,

квм кнм

Рис. 16. Схема строения апикопласта меро-

зоита Plasmodium falciparum. Эта пластида

окружена тремя мембранами — наружной,

средней и внутренней (нм, см и вм), а так-

же содержит внутренний и наружный мем-

бранные комплексы (квм, кнм). Апикопласт

содержит гранулы (г) и сеть филаментов

(сф) (по Хопкинсу с соавторами).

не способен к фотосинтезу, но необхо-

дим для существования паразита. Хотя

его функция еще точно не установлена,

эксперименты дают основания пола-

гать, что он отвечает за синтез жирных

кислот. Поскольку многие споровики

являются опасными патогенами челове-

ка и животных, есть надежда использо-

вать эту вновь открытую органеллу в

качестве мишени для лекарственных

препаратов с целью подавления парази-

та. Например, вполне вероятно, что апи-

копласт может служить мишенью для

антибиотиков группы макролидов у

Toxoplasma и для рифампицина у Plas-

modium.

Экструсомы — это, по существу,

экзоцитозные пузырьки. Хотя родствен-

ные структуры присутствуют у некото-

рых низших многоклеточных, напри-

мер, рабдиты у плоских червей, во всей

их сложности и многообразии экструсо-

мы характерны именно для протистов.

Экструсомы — это ограниченные мемб-

раной органеллы, расположенные обыч-

но в эктоплазме, но их созревание про-

Поэтому органеллу также называли Гольджи-адъюнкт. — Прим. ред.

34 Введение и общие сведения о протистах

исходит в эндоплазме. Функции экстру-

сом разного типа различны, но всем

присуще одно общее свойство: проис-

ходит выстреливание в ответ на воздей-

ствие широкого спектра раздражите-

лей — механических, электрических и

химических. В процессе выстреливания

экструсома каждого типа претерпевает

специфичную морфологическую пере-

стройку. Наиболее известная разновид-

ность экструсом — трихоциста Para-

mecium (рис. 17). В настоящее время

известно около 15 типов экструсом.

Сократительная вакуоль — это

особая система мембран, характерная

для протистов, не обладающих клеточ-

ной стенкой. Эта органелла хорошо за-

метна в световой микроскоп, но обыч-

но связана с другими клеточными эле-

Рис. 17. Выстрелившие трихоцисты Para-

mecium. Увел.: 500х.

ментами, которые видны только в элек-

тронный микроскоп. Поэтому в насто-

ящее время используют термин «комп-

лекс сократительной вакуоли», подра-

зумевая всю совокупность структур,

ответственных за осморегуляцию одно-

клеточного организма.

Некоторые органеллы, например

митохондрии и пластиды, обладают чер-

тами организации, которые важны для

понимания их эволюционной истории.

В частности, значительный интерес у

специалистов по мегасистематике выз-

вали сравнительные данные по органи-

зации стенки пластид и расположению

тилакоидов у различных групп фотосин-

тезирующих жгутиконосцев (рис. 14).

Все протисты обладают по мень-

шей мере одним ядром (рис. 18). Не-

редко внутри одной клетки, особенно

крупных протистов, обнаруживают

множество одинаковых ядер. Некото-

рые фораминиферы и все инфузории

имеют ядра двух типов: генеративный

микронуклеус и вегетативный макро-

нуклеус (см. рис. 112 и 306). Этот фе-

номен называют ядерным диморфиз-

мом или ядерным дуализмом. Наличие

двух ядер в клетках мицелия у настоя-

щих грибов — и, соответственно, у

микроспоридий — известно как дика-

рион, или диплокарион. В той или

иной таксономической группе ядра бы-

вают гаплоидными или диплоидными.

Способом ядерного деления, или кари-

окинеза, является митоз. Ядерное деле-

ние обычно сопровождается делением

клетки, известным также как цитоки-

нез. Существует несколько морфологи-

ческих вариантов кариокинеза, напри-

мер с внутренним и внешним верете-

ном, с интактной или фрагментирован-

Клеточная организация протистов 35

т Ч,

Рис. 18. Ядра (я) амеб Vahlkampfia (а) и Thecamoeba (б) и жгутиконосца Chilomonas (в) при

наблюдении в световой микроскоп. Срезы ядер протистов в просвечивающем электрон-

ном микроскопе: амебы Vampyrella (г), микронуклеуса инфузории Pseudomicrothorax (д),

тангентальный срез ядерной оболочки обитающего в термитах жгутиконосца Staurojoenina

(е), оболочка ядра (яо) макронуклеуса инфузории Pseudomicrothorax с многочисленными

ядерными порами (яп) при большом увеличении (ж) (е — любезно предоставлен А. Маа-

са, Берлин). Увел.: а — 1800х, б — ЗбОх, в — 1800х, г — 18 ОООх, д — 14 ОООх, е— 10 800х,

ж — 22 500х.

ной ядерной оболочкой (см. рис. 300).

Половой процесс, включающий слия-

ние двух гамет с последующим мейо-

тическим делением ядра, встречается у

многих протистов. Детали этого про-

цесса варьируют существенно, но в це-

лом подчиняются общим правилам,

известным для высших организмов.

Нельзя сказать, что половой процесс

характерен для всех без исключения

протистов, поскольку некоторые проте-

сты размножаются, по-видимому, толь-

ко бесполым путем.

Нуклеоморф — это ДНК-содержа-

щий компартмент, обнаруженный у

криптомонад (рис. 19) и хлорарахнид.

36 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 19. Нуклеоморф (нм) у криптомонады

Cryptomonas ovata. кр — крахмал, т — ти-

лакоиды. Увел.: 35 ОООх.

Составляющий его стенку комплекс из

двух мембран, пронизанных поровыми

комплексами, очень похож на ядерную

оболочку. Эта органелла — остаток

ядра эукариотного симбионта.

Микрофиламенты

и микротрубочки

Для протистов характерны фила-

менты диаметром 4-10 нм, которые ча-

сто собраны в более толстые пучки и

фибриллы. У некоторых амеб эти фиб-

риллы представляют собой акто-миози-

новые комплексы, обеспечивающие

движение клетки (рис. 20а). Такие сис-

темы из актиновых микрофиламентов и

моторных белков участвуют и в деле-

нии клетки. У инфузорий они формиру-

ют в плоскости деления клетки сокра-

тимое кольцо, обеспечивающее разде-

ление дочерних особей.

У протистов обнаружены и проме-

жуточные филаменты. Функция этих

компонентов цитоскелета еще неизвес-

тна, но, по-видимому, они участвуют в

поддержании формы клетки.

Другие филаменты, вероятно, име-

ют разный химический состав, но они

также могут участвовать в сокращени-

ях клетки. Например, обнаруженный в

стебельке инфузорий перитрих белок

спазмин обеспечивает исключительно

быстрое его сокращение. Филаменты

Stentor и некоторых разноресничных

инфузорий участвуют в сокращениях

тела клетки. В настоящее время еще не

совсем понятно, как работают эти сис-

темы, но очевидно иначе, чем акто-ми-

озиновые комплексы.

Важную роль в клетке протиста иг-

рают микротрубочки. Чаще всего они

действуют как поддерживающие цито-

скелетные элементы, придающие ри-

гидность кортикальной зоне (рис. 21).

Они стабилизируют определенные ти-

пы псевдоподий в сочетании с актино-

выми микрофиламентами (рис. 226, д)

и армируют ротовой аппарат жгутико-

носцев и инфузорий. Другая их функ-

ция — закрепление органелл в клетке

в определенном положении, как в слу-

чае с комплексом сократительной ваку-

оли у Paramecium.

Кроме того, микротрубочки участ-

вуют во многих внутриклеточных про-

Клеточная организация протистов 37

Рис. 20. Система филаментов у Amoeba proteus (а) и у инфузорий Paramecium caudatum

(б) и Loxophyllum meleagris (в), кс — кинетосома, кд — кинетодесма, ми — митохондрия,

пм — плазматическая мембрана, тр — трихоциста (а — любезно предоставлен М. Хаузер,

Бохум). Увел.: а — 115 000х, 6 — 57 ОООх, в — 19 ОООх.

цессах. Показано, что вдоль пучков или

лент микротрубочек могут перемещать-

ся пузырьки (см. рис. 154г) или даже

такие крупные органеллы, как митохонд-

рии. Микротрубочки участвуют в про-

цессе расхождения хромосом при мито-

зе; детали этого процесса нуждаются в

уточнении, поскольку еще неясно, толь-

ко ли микротрубочки обеспечивают эти

быстрые перемещения или в процесс

вовлечены связанные с ними моторные

белки, такие как динеин и кинезин.

Возможно также, что определенные

более медленные перемещения, напри-

мер во время митоза, обеспечиваются

сборкой и разборкой микротрубочек.

Псевдоподии (рис. 22, 23) харак-

терны почти для всех эукариотных кле-

ток. Среди протистов, особенно среди

разнообразных и часто неродственных

между собой амебоидных организмов,

псевдоподии характеризуются значи-

тельной морфологической и функцио-

нальной гетерогенностью. Наиболее

важные типы псевдоподий:

• цилиндрические выросты — ло-

боподии — с внутренними токами ци-

топлазмы (Lobosa: Amoeba, Mayorella,

Nebela, Saccamoeba, Stereomyxa; Hetero-

lobosa, Conosa, Mesomycetozoa);

• нитевидные выросты — филопо-

дии — не содержат микротрубочек