Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

58 Эволюция и таксономия

Таблица 8. Система Кавалье-Смита 1998 года

Царство Protozoa

Подцарство Archezoa Cavalier-Smith, 1983

Тип Metamonada (Grasse, 1952) Cavalier-Smith, 1981

Подтип Eopharyngia Cavalier-Smith, 1993

Подтип Axostylaria (Grasse, 1952) Cavalier-Smith, 1997

Тип Trichozoa Cavalier-Smith, 1997

Подтип Anaeromonada Cavalier-Smith, 1997

Подтип Parabasala (Honigberg, 1973) Cavalier-Smith, 1997

Подцарство Neozoa Cavalier-Smith, (1993), 1997

Инфрацарство Sarcomastigota Cavalier-Smith, 1983

Тип Neomonada Cavalier-Smith, 1997

Подтип Apusozoa Cavalier-Smith, 1997

Подтип Isomita Cavalier-Smith, 1997

Подтип Choanozoa Cavalier-Smith, (1981), 1983

Тип Cercozoa Cavalier-Smith, (1995, 1997), 1998

Подтип Phytomyxa Cavalier-Smith, 1997

Подтип Reticulofilosa Cavalier-Smith, 1997

Подтип Monadofilosa Cavalier-Smith, 1997

Тип Foraminifera (d'Orbigny, 1826) (Eichwald, 1830), Margulis 1974

Тип Amoebozoa Luhe, 1913

Подтип Lobosa (Carpenter, 1861) Cavalier-Smith, 1997

Подтип Conosa Cavalier-Smith, 1998

Инфратип Archamoeba Cavalier-Smith, 1983

Инфратип Mycetozoa de Bary, 1859

Надкласс Eumyxa Cavalier-Smith, 1993

Надкласс Dictyostelia Lister 1909

Инфрацарство Discicristata Cavalier-Smith, 1998

Тип Percolozoa Cavalier-Smith, 1991

Подтип Tetramitia Cavalier-Smith, 1993

Подтип Pseudociliata Cavalier-Smith, 1993

Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981

Подтип Plicostoma Cavalier-Smith, 1998

Подтип Saccostoma Cavalier-Smith, 1998

Инфрацарство Alveolata Cavalier-Smith, 1991

Надтип Miozoa Cavalier-Smith, 1987

Тип Dinozoa Cavalier-Smith, 1981

Подтип Protalveolata Cavalier-Smith, 1991

Подтип Dinoflagellata (Butschli, 1885) Cavalier-Smith, 1991

Тип Sporozoa (Leuckart, 1879) Cavalier-Smith, 1981

Подтип Gregarinae (Haeckel, 1866) Cavalier-Smith, 1998

Подтип Coccidiomorpha (Doflein, 1901) Cavalier-Smith, 1993

Подтип Manubrispora Cavalier-Smith, 1998

Надтип Heterokaryota (Hickson, 1903) Cavalier-Smith, 1993

Тип Ciliophora (Doflein 1901, Copeland 1956) Cavalier-Smith, 1998

Подтип Tubulicorticata de Puytorac et al., 1992

Подтип Epiplasmata de Puytorac et al., 1992

Подтип Filocorticata de Puytorac et al., 1992

Инфрацарство Actinopoda (Calkins 1902) Cavalier-Smith, 1997

Тип Heliozoa (Haeckel, 1886) Margulis, 1974

Тип Radiozoa Cavalier-Smith, 1987

Подтип Spasmaria Cavalier-Smith, 1993

Подтип Radiolaria (Miiller, 1858) Cavalier-Smith, 1993

Развитие систематики 59

Таблица 9. Систематические группы во втором издании «Иллюстрированного

атласа простейших»

2000

года

Группы

Родственные таксоны или группы Ранг таксона

Группы, близкие

Choanoflagellata класс

к многоклеточным Microsporida

тип

Myxozoa

тип

Volvocida

отряд

альвеолаты

Apicomplexa

тип

Colpodellidae семейство

Ciliophora

тип

Dinozoa

тип

страминопилы Бикозоециды отряд

Chrysomonada класс

Pelagophyceae

класс

Raphidomonadida

отряд

«Остальные гетеротрофные страминопилы»

«группа»

Slopalinida отряд

Synurophyceae класс

Silicoflagellata класс

амебоидные протисты Acantharia класс

«Амебы с неопределенными

«группа»

родственными связями»

Arcellinida

отряд

Heliozoa

тип

Granuloreticulosea

тип

Mycetozoa тип

Phaeodaria

класс

Polycystina

тип

«Амебы с ветвящимися кристами»

«группа»

Schizocladidae семейство

«Раковинные амебы с филоподиями»

«группа»

Trichosidae семейство

Xenophyophorea класс

амебоидные и Pelobiontida отряд

жгутиковые протисты Heterolobosea класс

жгутиковые протисты Cryptomonadida отряд

Diplomonadida отряд

Euglenozoa

тип

Hemimastigophora тип

Oxymonada отряд

Parabasalia тип

Pedinophyceae

класс

Prasinophyceae

класс

Prymnesiida

отряд

«Остальные гетеротрофные жгутиконосцы»

«группа»

Retortamonadida отряд

другие Haplospora

тип

Plasmodiophora

тип

60 Эволюция и таксономия

ражает знания того времени, приведены

в таблицах 8 и 9. Сейчас мы, авторы,

вынуждены обобщить в этой книге ре-

зультаты последнего десятилетия науч-

ных исследований и предложить значи-

тельно модифицированные взгляды на

систему протистов.

Следует подчеркнуть, что в настоя-

щее время можно предложить только

предварительные классификации про-

тистов. Они будут меняться по мере

выявления апоморфных признаков, слу-

чаев конвергенции (рис. 32) и с про-

грессом в калибровке молекулярных

часов. В этом контексте удобную иерар-

хическую классификацию протистов,

предложенную Корлисом в 1994, мож-

но считать лишь переходной. Она не

может удовлетворительно учесть, на-

пример, непрерывное увеличение объе-

ма информации по нуклеотидным пос-

ледовательностям гена рРНК малой

субъединицы рибосом (рис. 33). Послед-

ний подход чрезвычайно перспективен

в отношении протистов, поскольку ва-

риабельность этого гена в пределах

Protista много выше, чем в пределах

любого прокариотного таксона или так-

сона многоклеточных организмов. Фи-

логенетические деревья строят на осно-

ве компьютерных расчетов с использо-

ванием методов дистанционного анали-

Рис. 32. Примеры кон-

вергентно возникших

раковинок в неродст-

венных таксонах про-

тистов. а, б — Codo-

nella cratera (инфузо-

рия); в, г — Difflugia

(раковинная амеба)

(из: Foissnerand Haus-

mann: Microcosmos 76

[1987] 258). Увел.: a-

1 400x, б — 700x, в —

400x, г — 200x.

Развитие систематики 61

Dictyostela

Streptophyta

-4 Chlorophyta

Rhodophyta

• Glaucocystophyta

_| < Oomycetes

Phaeophyceae

Ciliophora

Apicomplexa

Kinetoplasta

tida

Acrasea

Schizopyrenidea

Parabasalea

Diplomonadea

Opistho-

konta

Amoebo-

zoa

Plantae

Hetero-

J konta

Alveolata

Disci-

cristata

Tetra-

masti-

gota

Рис. 33. Филогения эукариот, основанная на совмещении данных по сиквенсам генов сле-

дующих белков: фактор элонгации 1а, актин, ос-тубулин и 3-тубулин. Супергруппы обозна-

чены справа за квадратными скобками. Группы таксонов даны как равнобедренные тре-

угольники, у которых длина основания пропорциональна количеству таксонов, а высота

пропорциональна усредненной для группы длине ветви (по Балдаф и др.).

за (distance matrix), максимальной эко-

номии (maximum parsimony) и макси-

мального правдоподобия (maximum

likelihood) и таких дополнительных

программ, как бутстрэп-анализ.

Возрождение таких терминов, как

Protoctista или Protozoa, в качестве имен

монофилетических таксонов представ-

ляется необоснованным. Более фунда-

ментальная задача — свести независи-

мые правила ботанической, микробио-

логической и зоологической номенкла-

туры в единые, что позволило бы нам

переименовать многие хорошо извест-

62 Эволюция и таксономия

ные роды и виды. Однако основная про-

блема — это даже не терминология

сама по себе, а то, что эти термины

объединяют парафилетические или

даже полифилетические группы орга-

низмов, что неприемлемо для трактов-

ки генеалогических связей. Их можно

использовать (как используются терми-

ны «простейшие» или «протисты» в

этой книге) только в качестве нефор-

мальных, не несущих таксономическо-

го смысла.

Требуют ревизии и конкретные так-

соны протистов. Так, основным крите-

рием при установлении таксонов

Flagellata Conn, 1853 и Mastigophora

Diesing, 1866 было наличие или отсут-

ствие у одноклеточных организмов по-

стоянных жгутиков. В основанных на

системе Бючли классических схемах

дополнительное требование для пра-

вильной классификации гласило, что

жгутики должны присутствовать на

главных стадиях жизненного цикла, т.е.

во время питания и роста. Благодаря

этому ограничению удалось разграни-

чить так называемых настоящих жгути-

коносцев и тех, которые имеют только

кратковременную жгутиковую стадию в

виде гамет или зооспор. Однако уже

Бючли понимал, что такой подход был

лишь попыткой провести хотя бы ус-

ловные границы в пределах однокле-

точных эукариот. До самой своей кон-

чины он пытался доказать существова-

ние генеалогической связи между ризо-

подами и жгутиконосцами и подчерк-

нуть гомологию жгутиков и медленно

изгибающихся псевдоподий настоящих

амеб. В 1910 году он даже ввел новый

термин «ундулиподия», чтобы подчер-

кнуть происхождение жгутиков и псев-

доподий от общей предковой структу-

ры. Позднее этот термин применили

также к жгутикам прокариотных орга-

низмов. Принципиальные морфологи-

ческие различия между эукариотным и

прокариотным жгутиками обнаружи-

лись после первых же ультраструктур-

ных исследований, и термин вышел из

употребления

(по крайней мере, в Ев-

ропе и, в меньшей степени, в Америке).

Принципиальное единообразие

строения аксонемы (9x2+2) у жгутиков

и ресничек во всех типах протистов

представляется апоморфным признаком

и служит аргументом в поддержку так-

сона Mastigota. Однако попытки дока-

зать монофилетический статус Masti-

gophora или Flagellata, используя какой-

либо исходный (плезиоморфный) при-

знак, сталкивались с трудностями даже

во времена Бючли. Такое утверждение

подрывается и постулатом о том, что

многоклеточные животные, слизевики,

тканевые растения и жгутиконосцы —

все произошли от общего жгутикового

предка. Однако даже таксон Phytoma-

stigophorea нельзя считать монофилети-

ческим, если принять, что они конвер-

гентно приобрели активных эндосим-

бионтов-фотосинтетиков. Zoomastigo-

phorea — парафилетическая группи-

ровка, поэтому таксон должен быть

заменен описательным термином — ге-

теротрофные жгутиконосцы. В следую-

щей главе традиционные названия

Sarcodina и Rhizopoda более не исполь-

Термин «ундулиподия» используется в русскоязычной литературе для обозначения свободной

части жгутика или реснички. — Прим. пер.

Развитие систематики 63

зуются, потому что не удалось проде-

монстрировать ранее предполагаемую

гомологию псевдоподий разных типов

(лобоподий, филоподий, ретикулопо-

дий и аксоподий). В конструкциии лю-

бой псевдоподии задействованы уни-

версальные цитоскелетные системы —

актомиозиновая и тубулиновая, — кото-

рые имеются у всех эукариотных орга-

низмов. Поэтому неудивительно, что

амебоидная организация возникала по-

чти в каждом крупном таксоне проти-

стов. Однако из дидактических сообра-

жений термины «жгутиконосец», «аме-

ба», «ризопода», «гетеротрофный жгу-

тиконосец» и «фототрофный жгутико-

носец» следует оставить, рассматривая

их как удобное обозначение определен-

ного плана организации клетки. Еще

раз подчеркнем, что эти термины не

используются для обозначения таксо-

номических групп.

Система протистов

Империя EUKARYOTA Chatton,

1925 (Eucarya) — ЭУКАРИОТЫ

Важнейшая черта организации эука-

риотной клетки — это подразделение ее

на специфические отделы (компартмен-

ты). С морфологических позиций, глав-

ный разграничитель компартментов —

это эндоплазматическая сеть, которая

отделяет, например, цитозоль от кари-

оплазмы. Еще одна существенная чер-

та организации эукариотной клетки —

наличие цитоскелета, построенного из

микрофиламентов (актиновых и иных)

и микротрубочек. Цитоскелет отвечает

за поддержание формы клетки и за ее

локомоцию и также обеспечивает внут-

Рис. 34. Продольный срез передней части

гетеротрофного жгутиконосца Diphylleia

rotans (= Aulacomonas submarine), иллюст-

рирующий характерную геометрию элемен-

тов жгутикового аппарата у двужгутиковых

клеток (из: Brugerolle and Patterson: Europ.

Protistol.

[1990]

191).

Увел.:

20 000x.

риклеточный транспорт, в том числе

расхождение хроматид в митозе. Тот

факт, что даже самые просто устроен-

ные из ныне живущих эукариот весьма

и весьма изменчивы, наталкивает на

мысль, что половой процесс (мейоз и

кариогамия), который и обеспечивает

высокий уровень изменчивости, был

присущ эукариотной клетке уже на са-

мых ранних этапах ее эволюции.

Жгутик эволюционировал из аппа-

рата митотического веретена, которое,

как известно, и структурно и функцио-

нально связано с ядром. Поэтому неуди-

вительно, что у большинства современ-

ных Eukaryota жгутиковый аппарат свя-

зан с ядром.

Снабженная жгутиком клетка при-

обретает дополнительные возможнос-

ти: она плавает активно и облавливает

больший объем среды. В соответствии

с гидродинамическими законами, для

наиболее эффективного взаимодействия

с окружающей жидкостью число жгути-

ков должно коррелировать с размерами

клетки. Следует полагать, что первые

свободноплавающие жгутиконосцы об-

ладали одним или немногими жгутика-

ми и принадлежали к низшему размер-

ному классу эукариот (2-10 мкм); в со-

временной биоте к этой размерной гра-

дации относится нанопланктон.

По современным представлениям,

предок всех существующих эукариот

уже имел два жгутика и две кинетосо-

мы, ориентированные более или менее

перпендикулярно друг другу (рис. 34).

Все отклонения от этой комбинации,

обнаруживаемые в современных таксо-

нах — от четырех-, восьми- и много-

жгутиковых протистов до одножгутико-

вых, трехжгутиковых и безжгутиковых

Система протистов 65

Рис. 36. Варианты организации двужгутиковых клеток, а — Euglenida, оба жгутика опуше-

ны и выходят из апикального углубления; б — Chrysomonadea, гетероконт с одним опу-

шенным жгутиком; в — Cryptomonada, анизоконт с двумя по-разному опушенными жгу-

тиками (дорсальный с двумя рядами мастигонем, вентральный — с одним); г —

Labyrinthulea, гетероконтная зооспора; д — Prymnesiomonada (= Haptomonada), изоконт с

гаптонемой (га); е — Dinoflagellata с поперечным и рулевым опушенными жгутиками (по

Маргупис с соавторами).

форм, — следует считать производны-

ми от базовой модели.

Сдвоенные жгутиковые структуры

прослеживаются у всех эукариот вплоть

до многоклеточных животных и назем-

ных растений: кинетосомы (или цент-

риоли) всегда парные (рис. 34), если

только не утрачены вторично, как у не-

которых слизевиков и стрептофитов.

Среди эукариот известны единичные

примеры редукции числа кинетосом до

одной

: у гамет Chlorarachnion, ризопо-

диального организма, относящегося к

Cercozoa, и у некоторых представителей

архамеб (Conosa). На примере жгутико-

носцев можно проследить пути эволю-

ции, ведущие к усложнению поверхно-

сти жгутика (рис. 35), а также к увели-

чению числа жгутиков (например, четы-

ре кинетосомы с четырьмя жгутиками).

Таким путем сформировалось несколь-

ко типов организации жгутиковой клет-

ки (рис. 36). Разумно предположить, что

исходный тип организации жгутиконос-

цев был изоконтный (с морфологически

идентичными жгутиками), причем жгу-

тики были гладкими (без мастигонем).

Парность жгутиков служит предпосыл-

кой возникновения гетероконтности, то

есть «разножгутиковости», которая про-

является в их морфологической и фун-

кциональной дифференцировке. Часто

Более полный список таких таксонов с одиночными кинетосомами см. Карпов (1990). — Прим.

пер.

бб Эволюция и таксономия

один жгутик специализируется как ло-

комоторный, а другой как пищедобыва-

ющий.

Другим принципиальным призна-

ком эукариотной клетки является нали-

чие митохондрий и, соответственно,

способность к окислительному фосфо-

рилированию. Даже в случаях вторич-

ного перехода к микроаэробному обра-

зу жизни, при котором митохондрии

преобразуются в гидрогеносомы, а ци-

тохромы не выявляются, гены митохон-

дриальных шаперонинов присутствуют

в ядре, указывая на то, что предки этих

организмов обладали митохондриями.

Кроме того, уникальна генетическая

организация эукариот. В противополож-

ность тому, что мы встречаем у Archaea

и Eubacteria, ранние предки эукариот

развили сложно организованную систе-

му сплайсинга (см. рис. 328).

Тип TETRAMASTIGOTA Hulsmann

& Hausmann, 1994

Жгутиконосцы, относящиеся к Tetra-

mastigota, несут две пары жгутиков.

Один из жгутиков направлен назад (по-

этому он называется рекуррентным или

рулевым). Этот жгутик со специфичны-

ми для него микротрубочковыми ко-

решками считается ключевой гомологи-

ей группы. Однако таксоны этого над-

типа демонстрируют глубокие различия

по ряду признаков, поэтому определен-

ные сомнения в монофилетичности

группы все же остаются. Многие Tetra-

Рис.

37.

Tetramastigota.

а — Trimastix marina,

вид сбоку. Видны глотка и связанный с ней

язычок (стрелка), ядро (я), б — внешний

вид

Т. marina,

на схеме показаны вентраль-

ная бороздка и четыре крестообразно рас-

положенных жгутика (из: Bernard et al.:

Ophelia

[2000]

113).

Увел.:

a —

600x.

mastigota имеют вентральную бороздку

для поглощения пищевых частиц, под-

нятых во взвесь токами жидкости, ко-

торые создает рекуррентный жгутик

(рис. 37). Края вентральной бороздки

укреплены двумя главными микротру-

бочковыми корешками, отходящими от

кинетосом. Гомологичны и многие дру-

гие детали кинетиды

. Организмы, об-

ладающие перечисленными признака-

ми, были объединены в не имеющую

таксономического статуса группу, полу-

чившую название Excavata — экскава-

Кинетида — морфо-функциональная единица ресничного или жгутикового аппарата протис-

тов. Чаще всего представлена парой кинетосом (дикинетида) с единой системой корешков; при

этом жгутиком снабжены либо обе кинетосомы, либо только одна из них. Монокинетиды (одна

кинетосома) встречаются весьма редко. — Прим. пер.

Система протистов 67

ты (от англ. excavate — раскапывать).

В дополнение к ретортамонадам, дип-

ломонадам и Heterolobosa в Excavata

была включена небольшая группа, на-

зываемая якобиды {Jakoba, Histiona,

Reclinomonas), а также близкие к пос-

ледним Trimastix, Carpediemonas и

Malawimonas. К экскаватам также при-

надлежат организмы, известные лишь

по их нуклеотидным последовательно-

стям, и некоторые паразиты. В состав

Excavata входят виды с простым и

сложным жизненным циклом, с мито-

хондриями и гидрогеносомами и без

них. По-видимому, группы, составляю-

щие Excavata, имеют очень древнее

происхождение, и их дальнейшее изуче-

ние прольет свет на начальные этапы

эволюции эукариот. Последние данные

по рДНК малой субъединицы рибосом

и ультраструктуре показывают, что ок-

симонады, парабазалии и Euglenozoa

также близки к определенным таксонам

экскават и что они утратили пищевую

бороздку после отделения от общего

ствола. Таким образом, отсутствие ми-

тохондрий и гидрогеносом у оксимонад

может быть вторичным. Таксон Tetra-

mastigota включает преимущественно те

же группы, что и экскаваты, за исклю-

чением Heterolobosa.

Класс RETORTAMONADEA Grasse,

1952 — РЕТОРТАМОНАДЫ

Эти мелкие (обычно 5-20 мкм)

клетки имеют большой цитостом и че-

тыре кинетосомы на переднем полюсе

клетки недалеко от ядра. Кинетосомы

либо все сближены и образуют кресто-

образную фигуру, либо расположены

парами (рис. 38). От каждой пары отхо-

дит хотя бы один жгутик (Retortamo-

nas); у Chilomastix — по два: соответ-

ственно, представители этого рода не-

сут четыре жгутика. Один жгутик всег-

да отрастает в основании цитостомаль-

ной бороздки. Он выходит из клетки

вертикально, а затем резко отгибается

назад. Этот жгутик, несущий килевид-

ные выросты, которые усиливают эф-

фективность биения, обеспечивает

взмучивание пищевых частиц. Цитос-

томальная бороздка ограничена по бо-

кам двумя перекрывающимися парусо-

видными цитостомальными губами.

Они укреплены, как и вся остальная

поверхность клетки, пелликулярными

микротрубочками. Другие жгутики ча-

сто направлены назад и функциониру-

ют как локомоторные. У жгутиконос-

цев этой группы встречаются и слож-

ные фибриллярные корешки (ризопла-

сты), тогда как митохондрии и диктио-

сомы отсутствуют.

Паразитические ретортамонады об-

разуют цисты покоя, которые служат

для заражения новых беспозвоночных

или позвоночных хозяев. Активно пи-

тающиеся эксцистированные стадии

(трофозоиты) живут в кишечнике и пи-

таются бактериями. Хотя многие из

них — безвредные комменсалы, имеют-

ся и патогенные формы, которые вызы-

вают диарею {Chilomastix mesnili у че-

ловека, Chilomastix gallinarum у домаш-

ней птицы).

Примеры: Chilomastix, Retortamonas.

Покровы ретортамонад образованы не пелликулой, а плазмалеммой, которую подстилают мик-

ротрубочки. Поэтому такие микротрубочки следует называть субмембранными. — Прим. пер.