Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

128 Эволюция и таксономия

Рис. 87. Apicomplexa: коно-

ид спорозоита: а — то-

тальный препарат изоли-

рованного коноида и со-

пряженных структур; б —

схема; виг — морфологи-

ческие изменения апи-

кального комплекса при

проникновении в клетку

хозяина, внешний вид (в) и

продольный срез (г), ко —

коноид, вмк — внутренний

мембранный комплекс

(= альвеолы), мт — микро-

трубочки, пкк — преконои-

дальные кольца, пк— по-

лярное кольцо с отходя-

щими микротрубочками,

ро — роптрии, пм — плаз-

матическая мембрана(а —

из: Nichols et al.: J. Proto-

zool. 34 [1987] 217; 6-r -

по Шолтизеку и Мелхор-

ну). Увел.: а — 35 ОООх.

Рис. 88. Apicomplexa: спорозоит Toxoplasma gondii во время проникновения в клетку хо-

зяина, ко — коноид, ок — кольцевой скользящий контакт спорозоита с клеткой хозяина

яс — ядро спорозоита, ях — ядро клетки хозяина (из: Nichols and O'Connor: Lab. Invest. 44

[1981] 324). Увел.: 20 ОООх.

Система протистов 129

такт

. Контакт продвигается назад по

поверхности проникающего паразита, а

экскретируемое содержимое роптрий

(липиды и белки) и микронем (белки)

способствует процессу проникновения

Микротрубочки и микрофиламенты, по-

видимому, участвуют в обеспечении

необходимой для инвазии подвижности.

Через 10 секунд паразит полностью по-

гружается в паразитофорную вакуоль и

клеточная мембрана хозяина замыкает-

ся. Поскольку мембрана паразитофор-

ной вакуоли лишена белков, маркирую-

щих мембрану клетки хозяина, она не

может сливаться с другими мембрана-

ми, и таким образом предотвращается

слияние с лизосомами. Белковый мате-

риал экскретируемых плотных тел

встраивается в мембрану паразитофор-

ной вакуоли и каким-то образом участву-

ет в формировании трубочек, идущих от

паразитофорной вакуоли вглубь цитоп-

лазмы клетки хозяина.

Нужно отметить, что, во-первых, не

у всех ныне живущих споровиков есть

полный набор элементов апикального

комплекса (пример — вторичная утрата

коноида), и, во-вторых, некоторые при-

митивные Apicomplexa, паразитирую-

щие внеклеточно, используют апикаль-

ный комплекс только для прикрепления.

Относительно недавно у несколь-

ких видов споровиков была обнаруже-

на новая органелла — пластида Api-

complexa, названная, соответственно,

апикопластом (см. рис. 16). Она не об-

ладает способностью к фотосинтезу, но

необходима для жизнедеятельности па-

разита. Апикопласт содержит ДНК и

с высокой точностью дуплицируется

при делении клетки. Другая недавно от-

крытая органелла — ацидокальцисо-

ма, — которая обнаружена также у три-

паносоматид, имеет среду с кислой ре-

акцией и содержит в высокой концент-

рации кальций, магний, натрий, цинк и

полифосфаты. В ее мембране обнаруже-

ны различные помпы и транслокаторы,

среди которых протон-транслоцирую-

щая пирофосфатаза, похожая на тако-

вую растений.

Кортикальные структуры у всех Api-

complexa устроены одинаково. Помимо

системы продольных микротрубочек,

берущих начало от полярного кольца, к

ним относятся три мембраны: наружная

клеточная и две под ней. Последние

обозначаются как «внутренний мемб-

ранный комплекс» и представляют со-

бой систему уплощенных цистерн, т.е.

систему альвеол, которая считается го-

мологичной амфиесмальным везикулам

динофлагеллат и альвеолам инфузорий.

Внутренний мембранный комплекс под-

стилает почти всю клеточную поверх-

ность. В нем есть небольшие просветы:

;

Паразит начинает вдвигаться в растущую паразитофорную вакуоль, и лишь тогда плотный кон-

такт, который сохраняет позицию в плоскости поверхности клетки хозяина, становится кольце-

вым. — Прим. ред.

Секрет микронем конформирует трансмембранные белки хозяина; присоединенные к ним из-

нутри филаментозные структуры дезинтегрируются, и плазмалемма хозяина, лишившись кор-

тикального цитоскелета, становится достаточно эластичной, что позволяет паразиту инвагини-

ровать ее и начать строить паразитофорную вакуоль. Часть секрета роптрий является мембран-

ным материалом, который встраивается в мембрану растущей паразитофорной вакуоли; таким

образом, мембрана паразитофорной вакуоли создана паразитом, а не хозяином. — Прим. ред.

130 Эволюция и таксономия

Рис. 89. Apicomplexa: жизнен-

ный цикл Eimeria maxima. 1 —

заражение хозяина спорозои-

тами, 2-6 — шизогония в ки-

шечном эпителии цыпленка,

7-15 — гамогония, 12-14 —

развитие макрогамет, 8-11 —

развитие микрогамет, 16 —

зигота (ооциста), 17-20 —

спорогенез в оболочке ооцис-

ты, 21 — спороциста с двумя

спорозоитами (по Грелю).

для экзоцитоза — на переднем и заднем

полюсах клетки — и для процессов эн-

доцитоза — на боковой поверхности,

где находятся одна или более латераль-

ных инвагинаций клеточной мембраны,

которые называются микропорами.

Шейку этих инвагинаций окружают

одно или два кольца электронно-плот-

ного материала. Микропоры служат для

поглощения пищи путем рецепторного

эндоцитоза. При этом формируются

окаймленные клатрином везикулы.

Жизненный цикл Apicomplexa весь-

ма сложен. Обобщенную и упрощен-

ную схему жизненного цикла можно

представить следующим образом

(рис. 89)'. Заражение осуществляют од-

ноядерные спорозоиты. Они развивают-

ся в процессе спорогонии, который

включает редукционное деление зиготы

и серию последующих митотических

делений. В кишечнике хозяина споро-

зоиты заражают эпителиальные клетки

и растут. В простейшем случае они раз-

виваются в гамонтов

. В ходе гамогонии

гамонты делятся несколько раз до транс-

формации в гаметы

, которые затем сли-

ваются, образуя зиготы. После такого

На рисунке показан цикл кокцидий рода Eimeria, в то время как описанная ниже обобщенная схе-

ма цикла споровиков скомпонована из спорогонии Eimeria и гамогонии эугрегарин. — Прим. ред.

То есть за спорогонией немедленно следует гамогония, а мерогония первично отсутствует.

Согласно другой концепции, исходный цикл споровиков включает все три фазы — спорогонию,

мерогонию и гамогонию. — Прим. ред.

Здесь за модель взят цикл грегарин: гамонт, претерпевая прегамные деления, формирует гаме-

ты. У кокцидий женский гамонт не претерпевает делений и в ходе созревания целиком преоб-

разуется в макрогамету. — Прим. ред.

Система протистов 131

Рис. 90. Apicomplexa:

ранняя(а)и поздняя (б)

стадии шизогонии Eime-

ria canadensis (из: Muller

et al.: J. Protozool. 20

[1973] 293). Увел.: a —

800x, 6— 1 OOOx.

двухфазного метагенеза из зигот разви-

вается новая генерация гаплоидных

;порозоитов.

В эволюционно продвинутых родах

между спорогонией и гамогонией вкли-

ниваются дополнительные стадии бес-

полого размножения (шизогония, меро-

гония

), в ходе которых формируются

многочисленные мерозоиты (рис. 90).

Начало этой фазы ознаменовано диф-

ференциацией спорозоитов в меронты.

Спорозоиты проникают в клетки хозя-

ина и вырастают в крупных многоядер-

ных или высокополиплоидных мерон-

тов, которые обычно характеризуются

редукцией апикального комплекса. Ме-

ронты формируют дополнительные мик-

ропоры или даже ротовые аппараты и

чрезвычайно активно питаются. В конце

разы роста эти клетки трансформиру-

ются в шизонтов (меронтов) и в процес-

:е множественной плазмотомии (шизо-

гонии) дают одноядерных мерозоитов.

- :ерозоитах снова восстанавливается

1ликальный

комплекс; они атакуют

клетки хозяина и снова развиваются в

меронтов, что в конечном счете приво-

дит к тяжелой паразитемии хозяина.

Мерозоиты также способны к зараже-

нию в начале гамогонии, если случай-

но попадут в другого хозяина. Накопле-

ние мерозоитов инициирует начало сле-

дующей фазы цикла — гамогонии. Пе-

реход от мерогонии к гамогонии у ряда

споровиков сопряжен со сменой хозяи-

на. У большинства споровиков гамого-

ния идет в форме оогамии

: макрога-

монт трансформируется в макрогамету

без митозов, тогда как созревание мик-

рогамонта сопровождается серией ми-

тотических делений, и формируется

много микрогамет. Каждая стадия жиз-

ненного цикла характеризуется опреде-

ленным набором цитологических при-

знаков (см. рис. 303).

Апикальный комплекс формируется

только в ходе спорогонии или шизого-

нии (мерогонии), и поэтому он прояв-

ляется в своей типичной конфигурации

только в спорозоитах и мерозоитах.

Шизогония — множественное деление, мерогония — множественное почкование. Мерогония —

четный случай шизогонии. Здесь подразумевается, что оба термина — полные синонимы, ког-

1 речь идет о жизненном цикле Apicomplexa. — Прим. ред.

У кокцидий — оогамия, у грегарин — изогамия или слабо выраженная анизогамия. — Прим.

132 Эволюция и таксономия

Рис. 91. Apicomplexa.

Gregarinea: а — пара

гамонтов, сформиро-

вавших сизигий; б —

разновидности эпиме-

рита; в — характерный

облик клетки, состоя-

щей из эпимерита

(эп), протомерита (пм)

и дейтомерита (дм), и

ее заякоривание в

эпителиальной клетке

(эк) при помощи эпи-

мерита (б и в — по:

Леже). Увел.: а — 85х.

Спорогония служит для восстановления

гаплоидного набора хромосом, а также,

за счет дополнительной пролиферации,

позволяет паразиту более уверенно обо-

сноваться в новом хозяине. Однако де-

ления в процессе шизогонии и гамого-

нии увеличивают число гамет и зигот и,

следовательно, ооцист, что таким обра-

зом увеличивает вероятность новых за-

ражений.

Система Apicomplexa не устоялась.

Чаще их подразделяют на три класса:

Gregarinea, Coccidea и Haematozoea.

Для двух первых групп характерно на-

личие коноида, поэтому их объединяют

в Conoidasida; у Haematozoea коноид

отсутствует — их называют Aconoi-

dasida.

Класс GREGARINEA Dufour, 1828 -

ГРЕГАРИНЫ

Всего насчитывается 1465 видов

грегарин'. Главная отличительная чер-

та этого таксона, которая считается при-

митивным признаком, — мужской и

женский гамонты подвергаются множе-

ственному делению и поэтому продуци-

руют почти одинаковое количество га-

мет. Гаметы могут быть морфологиче-

ски различными (анизогамия) или оди-

наковыми (изогамия). У примитивных

форм гамонты развиваются независимо

друг от друга; гамонты эволюционнс

продвинутых таксонов объединяются и

образуют сизигий еще до окончания

фазы индивидуального роста (рис. 91а)

После того как этот учебник вышел из печати, в работах по валовому секвенированию про*

морских донных отложений было выявлено колоссальное разнообразие организмов-призраков

Значительная доля полученных генных последовательностей попадает в кластер Apicomplexa I

скорее всего, принадлежит неизвестным мелким грегаринам. Кроме того, довольно узкая спе

циализация Neogregarinida по отношению к видам насекомых-хозяев дает основания полагап

что здесь также содержится большой резерв еще неописанных видов грегарин. — Прим. ред.

Система протистов 133

Рис. 92. Gregarinea: жизненный цикл Stylocephalus longicollis. Развитие в кишечнике жука

Slaps mortisaga (1-4) и вне хозяина (5-14). Заражение жука происходит перорально; в

гоедней кишке из споры выходят спорозоиты (1); там же они вырастают в гамонтов (2).

Зрелые гамонты отбрасывают эпимериты и объединяются в пары (3). Пара гамонтов ок-

оужается общей оболочкой цисты (4). Гамонтоцисты выделяются наружу с фекалиями

•сука. В каждом гамонте происходит увеличение числа ядер (5), после чего образуются

"аметы (6, 7). Оставшаяся цитоплазматическая масса формирует окруженное мембраной

эстаточное тело (7). Гаметы сливаются (7, 8), образуя зиготу, которая развивается в спо-

z\. имеющую форму кошелька (9). Первое деление зиготы редукционное (10). В ходе спо-

;огонии формируются 8 спорозоитов (11-15). Стадии развития показаны при разных уве-

личениях. Диплоидна только зигота (зачернена) (по Грелю).

I затем инцистируются, секретируя об-

иую оболочку (гамонтоцисту). После

-юнтогамии происходит формирова-

ние гамет и, соответственно, зигот. Из

зигот формируются ооцисты (спороци-

сты отсутствуют), которые содержат 4-

16 гаплоидных спорозоитов.

Трофические стадии развиваются

из спорозоитов и вырастают в крупных

(иногда до 10 мм длиной) гамонтов.

134 Эволюция и таксономия

Для них характерно скользящее движе-

ние, чему способствуют многочислен-

ные продольные складки, или гребни

поверхности тела, укрепленные микро-

филаментами (см. рис. 269). Клетка га-

монта подразделяется на два отдела,

которые отделены друг от друга пере-

тяжкой: передний протомерит и задний

более крупный и содержащий ядро дей-

томерит. Передний конец протомерита

часто несет специальный вырост — ли-

бо эпимерит, либо мукрон; форму пос-

леднего задает расположенный внутри

коноид. Эпимериты бывают разного

строения (рис. 916) и служат для заяко-

ривания организма в эпителиальных

клетках хозяина. Они отбрасываются

после формирования сизигия, когда зад-

няя клетка (сателлит) своим протомери-

том прикрепляется к дейтомериту пере-

дней клетки (примита).

За исключением ранних стадий раз-

вития, грегарины живут преимущест-

венно как внеклеточные паразиты. Они

населяют кишечник и полости тела ар-

тикулят, моллюсков, иглокожих и обо-

лочников. Чаще всего они встречаются

в членистоногих (рис. 92). Однако па-

тогенное воздействие отмечено лишь

для немногих насекомых. Все циклы

моноксенные (однохозяинные).

Класс объединяет три системати-

ческие группы (Archi-, Ей- и Neogrega-

rinida). Эти группы различаются по сле-

дующим морфологическим признакам:

наличию или отсутствию гамонтоцист,

специфике подразделения клетки тро-

фонта на отделы и строению эпимери-

та. В отличие от эугрегарин, архигрега-

рины и неогрегарины (шизогрегарины)

развиваются преимущественно внутри-

клеточно и обладают шизогонией

. Ар-

хигрегарины — паразиты морских чер-

вей

; неогрегарины — преимуществен-

но насекомых. Примеры: Gregarina,

Mattesia, Monocystis, Selinidioides, Stylo-

cephalus, Siedleckia.

Класс COCCIDEA Leukart, 1879 —

кокцидий

Жизненный цикл кокцидий отлича-

ется от цикла грегарин по нескольким

признакам. Макрогамонты развиваются

в макрогаметы без деления. Микрога-

монты делятся и формируют, как пра-

вило, трехжгутиковые микрогаметы

(рис. 89). Зигота преобразуется в ооци-

сту и делится в ходе спорогонии обыч-

но на 4-32 (или более) споробластов.

Споробласт выделяет собственную обо-

лочку (образуется спороциста) и, пре-

терпевая митотические деления, преоб-

разуется в 2-8 (или более) спорозоитов.

Все кокцидий — внутриклеточные

паразиты; исключения известны только

в пределах отряда Protococcida. Подраз-

деление на отряды базируется на сопо-

ставлении жизненных циклов. При вы-

делении таксономических единиц более

низкого уровня (семейств и родов), осо-

бенно в крупных отрядах, претерпев-

Авторы имеют в виду, что в отношении жизненного цикла различия между тремя таксонами

грегарин состоят в следующем: архи- и неогрегарины имеют шизогонию в цикле, и потому их

иногда объединяют в нетаксономическую группировку шизогрегарины, а у центрального отря-

да грегарин — Eugregarinida — цикл проходит без шизогонии. — Прим. ред.

«Морские черви» в данном случае — это несколько семейств седентарных полихет, Sipunculida

и Enteropneusta. — Прим. ред.

Система протистов 135

игах мощную адаптивную радиацию,

основным признаком является количе-

ство спорозоитов в спороцисте и коли-

чество спороцист в ооцисте.

Отряд Agamococcida Levine, 1979 —

Ага мококцидии

Мерогония и гаметогония отсут-

ствуют. После заражения хозяина спо-

розоиты соединяются попарно и слива-

ются, формируя зиготу. Агамококцидии

паразитируют в морских аннелидах и

кишечнополостных.

Примеры: Rhytidocystis, Gemmo-

cystis.

Этряд Protococcida Kheisin, 1956

Coelotrophida) — Протококцидии

В жизненном цикле протококцидии

?тсутствует стадия шизогонии. Трофон-

ты. как и гамонты, созревают внекле-

гочно. Эти паразиты обнаружены в пи-

щеварительном тракте и полости тела

морских аннелид.

Примеры: Eleutheroschizon, Grellia.

Сгфяд Adeleida Leger, 1911 —

Аделеиды

Подобно гамонтам грегарин, гамон-

ты аделеид в ходе своего созревания

:о-единяются попарно, формируя сизи-

пш. Однако здесь гамонты разного раз-

мера, поэтому подразделяются на мак-

ро- и микрогамонты, демонстрируя

•еловой диморфизм. Микрогамонты

гс-единяются с макрогамонтами лате-

радьно и обычно дают от 2 до 4 микро-

гамет. Перед тем как мерозоиты диффе-

ренцируются в гамонтов, они проходят

один или несколько циклов пролифера-

ции в форме мерогонии. Первое поко-

ление меронтов дает крупных мерозо-

итов, а второе — мелких: по-видимому,

предшественников гамонтов.

Жизненный цикл бывает как гомок-

сенным, так и гетероксенным. Для мно-

гих гетероксенных видов, паразитиру-

ющих в беспозвоночных животных,

дефинитивный хозяин и переносчик

неизвестны. Особенно часто аделеиды

встречаются в кишечном эпителии, а

также железистых и жировых клетках

беспозвоночных (нематод, аннелид,

членистоногих, моллюсков и сипунку-

лид). Некоторые виды рода Haemogre-

garina поражают клетки крови рыб и

амфибий, иногда нанося экономический

ущерб. Передача паразита новым осо-

бям хозяина происходит при участии

кровососущего переносчика — пиявки

или клеща. Представители рода Klossia

обнаружены также в почках млекопита-

ющих.

Примеры: Adelea, Haemogregarina,

Karyolysus, Klossia.

Отряд Eimeriida Leger, 1911 —

Эймерииды

В жизненном цикле Eimeriida сизи-

гий отсутствует, микро- и макрогамонты

развиваются раздельно. Микрогамонты

всегда производят большое количество

микрогамет. Зигота в большинстве слу-

чаев неподвижна. Спорогония проходит

в два этапа: сначала формируются ооци-

сты со споробластами, затем из после-

дних формируются спороцисты со спо-

розоитами. Количество спороцист и

спорозоитов, формируемых в ооцисте,

меньше, чем у аделеид. Роды отличают

136 Эволюция и таксономия

Рис. 93. Apicomplexa, Coccidea: а — жизненный цикл Toxoplasma gondii. 1 — неспорули-

рованная ооциста в фекалиях кошки; 2 — развитие двух спороцист, содержащих по четы-

ре спорозоита, которые высвобождаются в кишечнике промежуточного хозяина; 3 — раз-

витие внутриклеточных псевдоцист, наполненных мерозоитами; 4 — вышедшие из лоп-

нувших псевдоцист мерозоиты (тахизоиты) вызывают заражение плода или формируют

устойчивые тканевые цисты (5) с покоящимися мерозоитами (которых называют бради-

зоитами) в мышцах или мозге; 6 — повторение стадий 3-5 в плотоядном хозяине, кото-

рое сочетается с формированием тканевых цист (7) или вызывает конгенитальный ток-

соплазмоз у плода (8); в кошке продолжительность развития ооцист зависит от способа

заражения: после заглатывания псевдоцист (I) — 9-11 дней, после заглатывания ткане-

вых цист типа 1 (II) — 21-24 дня и после заглатывания тканевых цист типа 2 (III) — 3-Е

дней; б — 14-месячная девочка с гидроцефалией, вызванной пренатальным токсоплаз-

мозом (а — по Мельхорну, б — по Симон и Яннер).

Система протистов 137

друг от друга по наличию или отсут-

ствию смены хозяев, но таксономиче-

ские связи многих родов еще не опре-

делены. Свыше 450 видов родов Eimeria

(в ооцисте 4 спороцисты, каждая с 2

спорозоитами, см. рис. 89) и Isospora

(2 спороцисты, каждая с 4 спорозоита-

ми) имеют моноксенный цикл и, как

правило, высокоспецифичны к хозяину.

Заражение происходит контаминатив-

ным путем через экскременты, которые

заглатываются очередным хозяином.

Двойная оболочка, образованная стен-

ками ооцисты и спороцисты, обеспечи-

вает паразиту надежную защиту от вне-

шних воздействий. Она хорошо пред-

охраняет паразита от высыхания и по-

зволяет ему пройти спорогонию вне

хозяина. Ооцисты сохраняют инвазион-

ность в течение нескольких месяцев.

Так же проходит спорогония у гетерок-

сенных видов, жизненный цикл кото-

рых характеризуется факультативной

или облигатной сменой хозяев {Toxo-

plasma, Sarcocystis, Frenkelia).

Для Toxoplasma gondii (2 спороцис-

ты с 4 спорозоитами каждая) дефини-

тивным хозяином являются представи-

тели кошачьих. Все три фазы развития

паразита завершаются у них в кишеч-

ном эпителии (рис. 93). Не только дру-

гие кошки, но также всеядные и траво-

ядные млекопитающие заражаются при

поедании ооцист. В перечень факульта-

тивных промежуточных хозяев Toxo-

plasma gondii входят объекты охоты

кошачьих и человек. Попав в промежу-

точного хозяина, спорозоиты пробода-

ют кишечный эпителий и поражают в

первую очередь клетки лимфатической

системы. Бинарное деление токсоплаз-

мы очень своеобразно и носит название

эндодиогении (что означает внутрикле-

точное парное почкование. — Прим.

ред.). После серии таких делений коли-

чество клеток паразита внутри парази-

тофорной вакуоли («псевдоцисты») уве-

личивается. На более поздних стадиях

развития инфекции в мозгу или мышеч-

ной ткани формируются так называе-

мые тканевые цисты, отделенные от

тканей толстой стенкой. Они содержат

многочисленных банановидных «цисто-

мерозоитов», которые также формиру-

ются посредством эндодиогении и

представляют собой стадии покоя. Ког-

да такую мышечную ткань с тканевы-

ми цистами поглощает другой промежу-

точный хозяин, эндодиогения возобнов-

ляется. Однако повторение шизогонии

в промежуточных хозяевах не замыка-

ет цикл; гамогония не начнется, пока

псевдоцисты или тканевые цисты не по-

падут в кишечник окончательного хозя-

ина (т.е. кошки).

Человек заражается токсоплазмой в

основном при контакте с кошачьими

экскрементами или через сырое мясо.

У взрослых редко проявляются патоло-

гические симптомы — разве что набу-

хают лимфатические узлы. Однако пла-

центарное заражение плода часто ведет

к тяжелому или даже летальному забо-

леванию (детскому токсоплазмозу). Эта

разновидность токсоплазмоза развива-

ется только тогда, когда первое зараже-

ние происходит во время беременнос-

ти. Инфицирование в ходе первого три-

местра обычно приводит к потере пло-

да. На более поздних сроках беремен-

ности вероятность отторжения плода

становится все ниже, но существует

риск, что у младенца возникнут такие

дефекты, как гидроцефалия, отложение