Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

248 Эволюция и таксономия

SFUMBblARIA КГ VASSKX.LASXA. TAF. IS,

1.-7 HEXACONTIUM. 8.0 HEXACROMYUM

Рис. 207. Polycystinea: рисунки скелетов (из: Haeckel: Die Radiolarien (Rhizopoda, Radiolaria)

2. Theil. Berlin, 1887).

Система протистов 249

Рис. 208. Phaeodarea: а — рисунок Challegeron wyvillei: часть стенки раковины удалена,

внутри показана центральная капсула с ядром (цк) и феодиум; б — рисунок Auloceros

elegans (а — по Грелю, б — по Геккелю). Увел.: а — 260х, б — 20х.

аксопласта и структуре центральной

капсулы. Кроме того, начиная с Гекке-

ля, важное значение придается архитек-

туре минерального скелета. Отряд Spu-

mellaria содержит радиально симмет-

ричные формы с равномерно перфо-

рированной центральной капсулой, а

также колонии, объединяющие в студе-

нистом матриксе тысячи особей. Пред-

ставители отряда Nasselaria имеют ко-

нический минеральный скелет, похо-

жий на корзинку, с одной крупной апер-

турой (рис. 2066, в). Внешний вид

некоторых Spumellaria и Nasselaria по-

казан на рисунках 205 и 207.

Примеры: Collozoum, Eucoronis,

Thallasicolla.

Phaeodarea Haeckel, 1881 —

Феодарии

Скелетные иглы и раковинки Phaeo-

darea образованы аморфным кремнезе-

мом с примесью магния, кальция и

меди; в них также присутствует органи-

ческая составляющая. Иглы феодарий

большей частью полые. Обычно феода-

рии имеют центральную капсулу; если

же она отсутствует, строят наружную

оболочку из инородного материала.

Биология этих глубоководных организ-

мов практически не изучена.

Центральная капсула имеет три от-

верстия: одна — астропиле, которое

функционирует как ротовой аппарат, и

два парапиле, из которых выходят ак-

соподий. Снаружи перед астропиле

расположена желто-бурая масса, кото-

рую называют феодий (рис. 208). Воз-

можно, он участвует в метаболизме

кремния

. Основой подразделения фео-

дарий на семь отрядов (Phaeocalpida,

Phaeoconchida, Phaeocystida, Phaeo-

dendrida, Phaeogromida, Phaeogymno-

cellida и Phaeosphaerida) служит мор-

фология скелета.

Примеры: Astracantha, Aulacantha,

Coelodendrum, Phaeodina.

Феодий — это, прежде всего, зона цитоплазмы, где сконцентрированы пищеварительные ва-

куоли, глобулы запасных питательных веществ и непереваренные остатки. — Прим. пер.

250 Эволюция и таксономия

HELIOZOEA* Haeckel, 1866 -

СОЛНЕЧНИКИ

К этому полифилетическому таксо-

ну относятся актиноподы, которые по

их внешнему виду часто называют сол-

нечниками. Можно выделить по мень-

шей мере пять групп, каждая из которых

отличается компоновкой микротрубочек

в аксонеме (см. рис. 202), а также коли-

чеством и расположением центров орга-

низации микротрубочек (ЦОМТов).

Actinophryida Kuhn, 1926 —

Актинофриидные солнечники,

актинофрииды

Микротрубочки аксонемы на попе-

речном срезе составляют рисунок из

двух вложенных одна в другую спира-

лей (см. рис. 202). Аксонемы всегда

отходят от ядерной оболочки (рис. 209).

Актинофрииды способны инцистиро-

ваться. В цисте материнская клетка де-

лится, давая две гаметы, которые снова

сливаются и формируют зиготу. Этот

тип автогамии называется педогамией.

Клетка содержит одно или несколько

ядер. Актинофрииды населяют морские

и пресноводные биотопы, а их назем-

ные предствители входят в состав сооб-

щества сфагновых мхов.

Примеры: Actinophrys, Actinosphae-

rium, Camptonema.

Desmothoracida Hertwig & Lesser,

1874 — Десмоторацидные

солнечники, десмоторациды

Тело клетки этих сидячих солнечни-

ков одето перфорированной капсулой,

Рис. 209. Heliozoea: а — Actinophrys sol с ак-

соподиями (акс); б — аксоподиальные мик-

ротрубочки, отходящие от ядерной оболоч-

ки (яо). Увел.: а — ЗЗОх, 6 — 58 ОООх.

которая состоит из органического мате-

риала или кремнезема и обычно снаб-

жена стебельком. Псевдоподии пред-

ставлены аксоподиями и филоподиями.

Микротрубочки аксоподий собраны в

неупорядоченные пучки (см. рис. 202).

При половом размножении образуются

одно- или двужгутиковые клетки, кото-

рые передвигаются подобно амебам

Осев на субстрат, солнечник строит

полый или сплошной стебелек. При

этом сначала он формирует большую,

укрепленную сотнями микротрубочек

псевдоподию, которая секретирует ма-

териал стебелька. Амебоид формирует

Неясно, на чем основано это утверждение. У десмоторацид не описаны ни половой процесс,

ни одножгутиковые зооспоры, ни амебоидное движение зооспор. — Прим. ред.

Система протистов 251

новую капсулу, и, таким образом, жиз-

ненный цикл замыкается (рис. 210).

Примеры: Clathrulina, Hedriocystis,

Orbulinella.

Ciliophryida Febvre-Chevalier,

1985 — Цилиофриидные

солнечники, цилиофрииды

Эти солнечники лишены экзоскеле-

та и напоминают актинофриид, однако

клетка цилиофриид снабжена жгути-

ком, а их аксоподий содержат лишь не-

сколько микротрубочек (см. рис. 202).

Имеются расселительные стадии, несу-

щие от одного до четырех жгутиков.

Примеры: Actinomonas, Ciliophrys,

Pteridomonas.

Taxopodida Fol, 1883 —

Таксоподиды

Билатерально-симметричные клет-

ки этих морских солнечников несут на

поверхности крупные кремнеземные

спикулы, собранные в розетки (см. рис.

202). Аксоподий массивные, способные

совершать гребные движения. На по-

перечном срезе аксоподий микротру-

бочки составляют рисунок из шести-

гранников.

Только один род: Sticholonche.

Centrohelida Hartmann, 1913 —

Центрохелидные солнечники,

центрохелиды

Аксоподий тонкие и длинные; их

микротрубочки берут начало от един-

ственного ЦОМТа — центропласта

(рис. 211). Ядро обычно расположено

эксцентрично и в этом случае не имеет

каких-либо морфологических особен-

Рис. 210. Heliozoea, Desmothoracida: схема

жизненного цикла Clathrulina elegans.

Взрослый сидячий организм (1) делится

внутри капсулы (2) и формирует двужгути-

ковую зооспору (3), которая трансформи-

руется в амебоидную стадию (4). Амеба

формирует длинную псевдоподию — осно-

ву будущего стебелька (5) и позднее секре-

тирует собственную капсулу (1). При небла-

гоприятных условиях клетка делится и про-

дукты деления инцистируются (6). При по-

падании в благоприятные условия из цист

выходят двужгутиковые зооспоры (7), кото-

рые превращаются в амеб (4), и жизненный

цикл замыкается (по Барделе).

ностей; однако в ряде случаев оно ох-

ватывает центропласт, и тогда его про-

низывают туннели для аксонем. В ак-

соподиях имеются экструсомы — кине-

тоцисты и мукоцисты, — которые уча-

ствуют в захвате пищи. Микротрубочки

на поперечном срезе аксоподий упоря-

252

Эволюция и таксономия

Рис. 211. Centrohelida: Heterophrys marina; микротрубочки аксонем отходят от центро-

пласта (цп). д — диктиосома, я — ядро (из: Bardele: Cell Tiss. Res. 161 [1975] 85). Увел.:

40 000x.

дочены в виде треугольников и шести-

угольников (см. рис. 202). Для центро-

хелидных солнечников характерны вне-

клеточные кремнеземные шипы или

чешуйки.

Примеры: Acanthocystis, Gymno-

sphaera, Hedraiophrys, Heterophrys.

PARAMYXEA Levine, 1979 —

ПАРАМ И КС И Д Ы

К этому таксону относятся предста-

вители четырех родов, для которых ха-

рактерны многоклеточные споры. Они

формируются внутри родоначальной

амебоидной клетки путем внутреннего

почкования. В результате образуется

«матрешка» из клеток нескольких гене-

раций (рис. 212). Внутреннее, или эндо-

генное почкование идет следующим

образом: после завершения кариокине-

за участок цитоплазмы, содержащий

меньшее дочернее ядро, отделяет себя

от остальной цитоплазмы материнской

клетки цистернами эндоплазматическо-

Система протистов 253

Рис. 212. Paramyxea: стадии жизненного

цикла Paramarteilia orchestiae. я, — ядро ро-

доначальной клетки, я

и я

— ядра вторич-

ной и третичной клеток, я

— ядро первич-

ной клетки споры, я

сп

— ядро спороплазмы

(по Деспорте).

го ретикулума. Слияние цистерн приво-

дит к обособлению дочерней клетки,

которая теперь лежит внутри вакуоли.

Эти дочерние, так называемые вторич-

ные, клетки в некоторых случаях также

проходят один или два дополнительных

цикла бинарного деления. В результате

образуется от 1 до 4 вторичных клеток,

каждая из которых находится внутри

своей вакуоли. Клетка-родоначальница

при этом продолжает расти. Внутри

вторичных клеток, которые теперь уже

считаются споронтами, опять же путем

внутреннего почкования развиваются

третичные клетки. Они делятся на две

одинаковые так называемые наружные

споровые клетки. От каждой наружной

споровой клетки отделятся внутрь, сно-

ва в результате эндогенного почкования,

дефинитивная репродуктивная едини-

ца — внутренняя споровая клетка, на-

зываемая спороплазмой. Это наиболее

простой путь формирования спор, кото-

рый характерен для представителей

рода Paramarteilia. В других родах про-

цесс идет сложнее и может сочетаться

с мейотическими делениями. Споры

выделяются в пространство кишечного

тракта и выводятся наружу с фекалия-

ми. Полный жизненный цикл неизвес-

тен. Экспериментальные наблюдения

позволяют предположить, что в жизнен-

ном цикле этих паразитов должны при-

сутствовать промежуточный или аль-

тернативный хозяин или свободноживу-

щие стадии, поскольку эксперименталь-

но заразить одного хозяина от другого

не удается. Кроме стандартных внутри-

клеточных органелл (рибосом, мито-

хондрий с трубчатыми кристами), обна-

ружены структуры, похожие на гаплос-

поросомы Haplospora. Кроме того, най-

дены центриоли, образованные девятью

одиночными микротрубочками (9x1+0).

Последняя особенность позволяет зак-

лючить, что у этой группы были жгути-

ковые предки.

Все известные парамиксиды явля-

ются внутриклеточными или тканевы-

ми паразитами морских полихет, рако-

образных и моллюсков. Большинство

видов паразитирует в органах пищева-

рения беспозвоночных хозяев; наиболее

часто они обнаруживаются в печени.

В течение последних 30 лет виды Маг-

teilia были основной причиной массо-

вой гибели промышленно разводимых

моллюсков в Европе и Австралии. На-

пример, на атлантическом побережье

Франции часто поражалась популяция

устрицы (Ostrea edulis).

Систематическое положение Para-

myxea довольно долго было предметом

дискуссий. Их помещали в Chytri-

diomycota, Microsporea, низшие грибы,

относили к Labyrinthomyxa, Myxozoa и

254 Эволюция и таксономия

(вместе с Haplospora) включали в так-

сон Ascetospora. Недавний филогенети-

ческий анализ гена рРНК малой субъ-

единицы рибосом Marteilia refringens

указывает на то, что они не связаны

близко ни с одним типом эукариот,

включая Haplospora. Поэтому Paramy-

хеа должны считаться самостоятельным

типом. Роды различают по количеств)

спор и споровых клеток внутри спорон-

тов, а также по таксономической при-

надлежности хозяина.

Примеры: Marteilia, Paramarteilia.

Paramyxa.

255

Часть III. Избранные главы

общей протистологии

Сравнительная морфология

и физиология протистов

В этих главах описаны структур-

ные, функциональные и физиологиче-

ские особенности клетки, которые ха-

рактерны преимущественно для одно-

клеточных организмов, но встречаются

и у других эукариот.

Скелетные элементы

Форма клетки протиста обеспечива-

ется внутри- и внеклеточными скелет-

ными элементами, которые могут быть

как органическими, так и неорганичес-

кими. Органические элементы — это

клеточные мембраны, вакуоли, а также

пучки или иные скопления микрофила-

ментов или микротрубочек (рис. 213);

задействованы также и другие, пока

плохо изученные системы филаментов.

Кортекс

Кортикальная цитоплазма большин-

ства инфузорий обладает сложной орга-

низацией, которая в настоящее время

охарактеризована детальнейшим обра-

зом. Сложность строения кортекса оче-

видна уже на уровне световой микроско-

пии, особенно когда объекты импрегни-

рованы серебром (рис. 214); эта мето-

дика по-прежнему незаменима, когда

необходимо разграничить близкие виды

инфузорий. Однако лишь электронный

микроскоп позволяет выявить компо-

ненты кортекса, в первую очередь мем-

бранные, филаментозные и микротру-

бочковые структуры (рис. 215).

Помимо инфузорий, некоторые жгу-

тиконосцы, например Euglenozoa (см.

рис. 262), динофлагеллаты (см. рис. 80)

и криптомонады (рис. 216), поддержи-

вают форму клетки за счет мощных кор-

тикальных структур.

Внутри- и внеклеточные

скелеты

Помимо кортекса или наряду с ним,

встречаются и другие внутриклеточные

и внеклеточные скелетные элементы.

Они состоят из неорганического или

органического материала, а в некоторых

случаях из комбинации обоих

. Особен-

но сложна геометрия неорганических

внутриклеточных элементов у аканта-

рии и полицистин. Таксономическая

ценность скелетных образований пока-

зана в разделе, посвященном система-

тике протистов.

Поддерживающую роль органиче-

ского скелета легко продемонстриро-

вать на примере солнечников. Их аксо-

Скелеты всех организмов содержат органический компонент. — Прим. ред.

256 Избранные главы общей протистологии

Рис. 213. Фрагмент пелликулы Paramecium после оттенения напылением. Вид изнутри

клетки. Увел.: 12 000х.

подии укреплены пучками регулярно

расположенных микротрубочек, кото-

рые при резком охлаждении разруша-

ются, т.к. происходит разборка микро-

трубочек на тубулиновые субъединицы.

Когда организм возвращают в комнат-

ную температуру, наблюдается процесс

восстановления аксоподий за счет репо-

лимеризации микротрубочек. Если в

этот момент подействовать ингибирую-

щими агентами (например, колхицином)

или стимуляторами роста микротрубо-

чек (например, таксолом), нарушения

формирования скелета можно наблюдать

в световой микроскоп (рис. 217).

Чешуйки и домики (лорики)

Чешуйки и домики, или лорики, —

наружные формообразующие и защит-

ные элементы. Чешуйки часто встреча-

ются у жгутиконосцев (см. рис. 168), но

имеются у некоторых ризоподиальных

организмов

(см. рис. 9, 176). Чешуйки

изначально закладываются в диктиосо-

мах

(рис. 218) и выделяются на поверх-

ность клетки посредством экзоцитоза.

Обычно они состоят из полисахаридов

(хитина или целлюлозы), которые иног-

да инкрустированы карбонатом каль-

ция. В некоторых случаях было показа-

А также на поверхности некоторых инфузорий. — Прим. пер.

У многих протистов чешуйки формируются в каналах ЭПР. — Прим. пер.

Сравнительная морфология и физиология протистов 257

Рис. 214. Система аргентофильных линий

Paramecium (любезно предоставлен

В. Фойснером, Зальцбург). Увел.: бООх.

но, что упорядоченное расположение

чешуек на поверхности клетки достига-

ется за счет особых движений: напри-

мер, гаптомонада Pleurochrysis враща-

ется вокруг своей продольной оси.

Лорика жгутиконосцев, амеб и ин-

фузорий обычно состоит из органиче-

ской основы, на которую откладывают-

ся либо синтезированные в цитоплазме

органические элементы, либо собран-

ные вовне инородные частицы, как пра-

вило, неорганической природы. Форма

домика зачастую видоспецифична. Как

достраивается новая или реорганизует-

ся старая лорика в ходе бинарного де-

ления, остается в значительной степени

непонятным (рис. 219).

Несколько стадий формирования

лорики известны у морской инфузории

Eufolliculina uhligi (рис. 220). Сидячая

стадия жизненного цикла имеет органи-

ческую лорику, состоящую преимуще-

ственно из хитина. Кроме того, стенка

лорики содержит белковые компоненты

и пигменты, а также незначительные

количества неорганических веществ, в

том числе соединения металлов.

Цисты

Многие протесты образуют цисты

(рис. 221). Зачастую циста выступает

облигатной стадией жизненного цикла.

Таковы, например, цисты питания и ци-

сты размножения. Иногда цисты обра-

зуются в результате полового процесса,

например, у Actinophrys. Наконец, цис-

ты покоя формируются в ответ на на-

ступление неблагоприятных условий

среды. Цисты успешно распространя-

ются при участии ветра, водяных брызг

и мигрирующих организмов, таких как

птицы. Поскольку в инцистированном

состоянии особи сохраняют жизнеспо-

собность 15 и более лет

, цисты пред-

ставляют собой важный механизм рас-

селения.

Почвенные протесты и некоторые

грибоподобные организмы живут в та-

ких биотопах, где содержание воды по-

Жизнеспособные цисты возрастом 40 ООО лет обнаружены в сибирской вечной мерзлоте. —

Прим. ред.