Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

258 Избранные главы общей протистологии

Рис. 215. Трехмерная ре-

конструкция кортикаль-

ных структур механочув-

ствительной зоны инфу-

зории Conchophthirus

curtus. бмт — субкине-

тальные, или базальные

микротрубочки, кд — ки-

нетодесма, ми — мито-

хондрия, пм — парасо-

мальный мешочек, пмт —

постцилиарные микро-

трубочки, сф — сеть из

пучков микрофиламен-

тов, тмт — трансверсаль-

ные микротрубочки (по

Антипа).

Рис. 216. Кортикальные структуры (перипласт) криптомонады Rhodomonas: а — дорсаль-

ная поверхность клетки, б — реплика со скола и в — поперечный срез, ж — жгутик, хл —

хлоропласт, пм — плазмалемма (из: Hausmann and Walz: Protoplasms 101 [1979] 349).

Увел.: a - 2 800x, 6-48 000x, в - 80 000x.

Сравнительная морфология и физиология протистов 259

Рис. 217. Аксоподий Actinophrys sol (а); яркие нити в клетке — пучки микротрубочек (б);

количество микротрубочек значительно увеличилось после применения таксола — стаби-

лизатора микротрубочек (в). Увел.: ЗООх.

Рис. 218. Диктиосома примнезиомонады

Pleurochrysis с чешуйками (че) внутри цис-

терн (любезно предоставлен В. Герцем,

Гейдельберг). Увел.: 27 ОООх.

рой меняется стремительно. Поэтому

они могут быстро инцистироваться и

эксцистироваться, а стенка цисты спо-

собна противостоять высыханию. Сход-

Рис. 219. Бинарное деление раковинной

амебы Difflugia; во время деления форми-

руется новая раковинка (слева) из инород-

ных частиц, которые прошли через цитоп-

лазму и встраиваются в аморфный мет-

рике. Увел.: 270х.

ные адаптации имеют цисты паразити-

ческих форм. Для других протистов

характерны менее устойчивые цисты —

требуется определенная влажность, что-

бы клетка не страдала от обезвожива-

ния. Цистами можно считать пальмел-

лоидные стадии эвглен и других фото-

синтезирующих жгутиконосцев. В этом

случае клетки резорбируют жгутики и

окружают себя толстым слоем слизи.

Исследования химического состава

стенок цист показали, что большинство

из них содержит хитин; реже основным

компонентом является целлюлоза, а у

некоторых цист стенка содержит плас-

260 Избранные главы общей протистологии

Рис. 220. Бродяжка инфузории Eufolliculina

(а) в процессе секреции материала новой

лорики (б, в). Лорика имеет вид колбы с

изогнутым горлом (г) (из: Mulisch and Haus-

mann: J. Protozool. 30 [1983] 97). Увел.:

а-в— 140x, г — 80x.

тинки кремнезема. Почти ничего не из-

вестно о том, как формируются стенки

цист, и лишь немногое известно о фак-

торах, вызывающих инцистирование.

Установлено, что процесс инцистирова-

ния запускается при изменении темпе-

ратуры и рН, испарении, пониженном

или повышенном уровне кислорода,

накоплении метаболитов, высокой

плотности популяции, при нехватке или

избытке пищи. Действие этих внешних

факторов на внутриклеточные системы,

контролирующие инцистирование, пока

не изучено.

Эксцистирование вызывают различ-

ные внешние факторы, такие как обнов-

ление культуральной среды, а также

добавление гипо- или гипертонической

среды, определенных органических ве-

ществ и бактерий к культуре протистов.

В связи с этим очевидно, что должен

существовать поток информации через

стенку цисты.

В процессе эксцистирования орга-

низм выделяет ферменты, разрушаю-

щие стенку цисты. В некоторых случа-

ях клетка покидает цисту через специ-

альное отверстие с крышечкой (оперку-

люм), заложенное при формировании

цисты.

В ранней литературе описаны про-

цессы инцистирования и эксцистирова-

ния у Paramecium. Сообщалось, что

именно таким образом парамеции раз-

водятся в сенном настое. Однако мно-

гочисленные более поздние экспери-

менты не подтвердили наличие этих

процессов у Paramecium. То же касает-

ся и Amoeba proteus.

Прикрепление

к субстрату

Помимо протистов, которые спо-

собны прикрепляться к субстрату сво-

им домиком, существует немало одно-

клеточных организмов, формирующих

для постоянного или временного при-

крепления специальный аппарат фикса-

ции. У свободноживущих форм обнару-

жен целый набор различных способов

прикрепления. Stentor секретирует

слизь; некоторые другие инфузории ис-

пользуют внутри- и внеклеточные сте-

бельки (Vorticella, Carchesium, Tokoph-

гуа) (см. рис. 141, 142, 144), выросты

клетки в виде ножек (рис. 222) или по-

хожие на присоску органеллы (Tricho-

Сравнительная морфология и физиология протистов 261

Рис. 221. Формирова-

ние цист у Acantha-

moeba (a), Climacosto-

тит (б), Actinosphae-

rium (в), у сидячей пе-

ритрихи (г) и у инфузо-

рии Frontonia (д) (а и в —

любезно предоставлены

Д. Паттерсоном, Сид-

ней; б — любезно пре-

доставлен Д. Фишер-

Дефо, Висбаден; г — из:

Hausmann and Rambow:

Mikrokosmos 74 [1985]

208; д — из: Hausmann

and Foissner: Mikrokos-

mos 75 [1986] 193).

Увел.: a - 500x, б -

250x, в - 700x, г - 600x,

д - 400x.

Рис. 222. Прикрепительные приспособления: а — перитриха Epistylis Iwoffi (слева) и сук-

тория Erastophrya chattoni (справа), удерживаются на перитрихе Apiosoma amoeba; б —

перитриха Ellobiophrya donacis, охватившая жаберную перегородку двустворчатого мол-

люска Donax vittatus (а — по Матте; б — по Шаттон и Львов). Увел.: а — 550х, б — 450х.

262 Избранные главы общей протистологии

Рис. 223. Прикрепительный диск Trichodina

(из: Hausmann and Hausmann: J. Ultrastruct.

Res. 74 [1981] 144). Увел.: 850x.

dind) (рис. 223). Полостные эндобион-

ты нередко имеют органеллу или специ-

ализированную зону клетки для при-

крепления к эпителию хозяина: вент-

ральный диск дипломонад (см. рис. 39),

эпимерит грегарин (см. рис. 91) и рос-

теллум (хоботок) некоторых оксимонад.

Стебельки

Стебельки встречаются, как прави-

ло, у прикрепленных стадий полиморф-

ных видов, хотя некоторые из однокле-

точных организмов способны формиро-

вать стебелек практически на любой

стадии жизненного цикла. Протисты

строят стебелек различными способа-

ми. Некоторые хризомонады, например

Poterioochromonas, формируют задний

цитоплазматический вырост, на повер-

хность которого выделяются хитиновые

фибриллы. Из них образуется стебелек

с бокаловидным расширением в верх-

ней части, которое служит жгутиконос-

цу домиком. После завершения пост-

ройки задний цитоплазматический вы-

рост резорбируется, и жгутиконосец без

какой-либо прикрепительной органел-

лы живет в бокаловидном домике (рис.

224), всегда готовый покинуть его при

неблагоприятных условиях. Процесс

формирования стебелька у этого жгути-

коносца показан на рисунке 225.

Свободноплавающая расселитель-

ная стадия сидячих солнечников десмо-

торацид при оседании сначала форми-

рует большую псевдоподию, которую

поддерживают сотни микротрубочек.

Псевдоподия выделяет наружу органи-

ческую фиброзную оболочку, которая в

конечном итоге становится полым сте-

бельком. Особь живет на вершине это-

го стебелька внутри шара с решетчатой

стенкой из силиката

(см. рис. 210).

Среди инфузорий наиболее извест-

ны перитрихи и суктории как формы,

ведущие сидячий образ жизни и обла-

дающие стебельками. У перитрих сте-

бельки имеют внутриклеточный и вне-

клеточный компонент и обладают силь-

ной сократимостью, тогда как у сукто-

рии они внеклеточные и несократимы.

Перитрихи секретируют материал

стебелька при помощи специальной

органеллы — скопулы. Это чашевидное

впячивание клетки, покрытое коротки-

ми неподвижными ресничками. В при-

легающей цитоплазме часто присут-

ствуют парасомальные мешочки. У не-

которых перитрих скопула функциони-

рует непосредственно как прикрепи-

тельная органелла. У тех же видов, ко-

торые строят стебелек, парасомальные

У десмоторацид капсула состоит из органического материала; наличие силиката лишь предпо-

лагается. — Прим. пер.

Сравнительная морфология и физиология протистов 263

Рис. 224. Напыленный тотальный препарат лорики Poterioochro-

monas malhamensis (Chrysomonadea) (а) и общий вид на схеме (б)

(из: Schnepf etal.: Planta 125 [1975] 45). Увел.: а -4,000х.

Рис. 225. а — схема развития стебелька и чашечки у Potehoochro-

monas; б — негативно окрашенный тушью препарат, ж — жгутик,

кл — клетка, ст — стебелек, ча — чашечка (а — по Шнепфу; б —

любезно предоставлен Г. Рёдерер, Штутгарт). Увел.: б — 1 ЗООх.

мешочки, видимо, участвуют в секре-

ции материала. Предполагается, что

удлинение стебелька перитрих обеспе-

чивается за счет сборки и разборки

микротрубочек, которые также отвеча-

ют за транспорт секреторных пузырь-

ков в область скопулы.

У сукторий секретирующая стебе-

лек область клетки отчасти напомина-

ет скопулу перитрих. Однако на самом

деле она, по-видимому, отличается, а

имеющийся у них внеклеточный стебе-

лек, вероятно, не гомологичен стебель-

ку перитрих. Таким образом, чтобы из-

бежать путаницы, эту область лучше

называть скопулоидной.

Особый тип формирования стебель-

ка у цилиат был описан у кольподы

Sorogena (рис. 226). При дефиците

пищи клетки уменьшаются в размерах

и приобретают удлиненную форму. Хо-

рошее освещение — обычно ранним

утром — стимулирует начало их агре-

гации. Сначала особи формируют плос-

кий слой клеток, который затем стано-

вится более компактным, т.к. клетки

придвигаются ближе друг к другу. При-

близительно через три часа после нача-

ла агрегации они покрываются общей

оболочкой. В течение последующих 30-

60 минут оболочка вытягивается и фор-

мирует вертикальный стебелек, кото-

рый поднимается над поверхностью

воды. На верхнем конце стебелька об-

разуется шар из инцистированных ци-

264 Избранные главы общей протистологии

Рис. 226.

— схема

жизненного

цикла инфузории

Sorogena; б

—

сорокарп

Sorogena

(а

по Блантон

Олив;

б—из:

Olive and

Blanton:

Protozool.

[1980]

293). Увел.:

— 120x.

лиат. Вся эта структура — сорокарп —

напоминает плодовое тело низших гри-

бов. При попадании цист в воду инфу-

зории эксцистируются, и цикл начина-

ется снова.

Прикрепительные

аппараты

Прикрепительные органеллы под-

вижных представителей перитрих и

некоторых эндобионтных простейших

функционируют как присоски. Это при-

способление позволяет организму быс-

тро прикрепляться к субстрату или по-

кидать его при необходимости.

Основу вентрального диска дипло-

монад составляют микротрубочки.

Сложно устроенный адгезивный диск

некоторых подвижных перитрих (7W-

chodind) состоит из нескольких сотен

массивных белковых элементов, кото-

рые формируют круглую радиально-

симметричную присоску (см. рис. 223).

Количество и форма основных элемен-

тов присоски, а также их взаимораспо-

ложение служат важными диагностичес-

кими признаками этих перитрих.

У миксоспоридии прикрепительный

аппарат представлен полярной нитью

(рис. 196, 197), выстреливание которой

обеспечивает заякоривание споры в тка-

Сравнительная морфология и физиология протистов 265

ни хозяина. Рыбы заражаются при кон-

такте со взвешенными в воде актинос-

порами или при поедании зараженных

аннелид. Актиноспоры выстреливают

свои полярные нити и прикрепляются к

эпителиальным клеткам (коже, эпидер-

мису ротовой полости, жаберному эпи-

телию), что обеспечивает проникнове-

ние спороплазмы в ткани хозяина (рис.

198-200).

Экструсомы

Уже первые микроскописты обнару-

жили необычные особенности поведе-

ния простейших: некоторые выстрели-

вали имеющиеся в цитоплазме структу-

ры, не изменяя при этом форму клетки.

Причем это явление не всегда связано

с какой-либо заметной активностью

организма. В настоящее время все такие

структуры называют экструсомами.

Экструсома — это пузырек, содер-

жащий особую структуру, которая

обычно изменяет конформацию при

экзоцитозе. Экструсомы обычно распо-

ложены в кортикальной зоне цитоплаз-

мы. Наиболее известны веретеновид-

ные трихоцисты Paramecium (см. рис.

17, 227). Разные типы экструзивных

органелл отличаются друг от друга мор-

фологически, а иногда и функциональ-

но. Однако для всех характерна одна

особенность: механические, химиче-

ские или электрические раздражители

вызывают их выстреливание в течение

очень короткого времени (долей секун-

ды). В процессе экзоцитоза размеры и

структура выстреливаемого материала

меняются специфичным для данного

типа экструсом образом.

Рис. 227. Сеть белковых нитей в трихоцис-

те Paramecium (из: Hausmann: Ann. Stat.

Biol. Besse-en-Chandesse 7 [1973] 331).

Увел.: 260 000x.

Известно приблизительно 15 типов

экструсом. Они обнаружены у жгутико-

носцев, амеб и инфузорий, хотя часто-

та их встречаемости в этих группах ва-

рьирует. Все особи вида всегда имеют

одинаковый набор экструсом. В табли-

це 16 приведены сравнительные данные

по экструсомам, которые различаются

по строению и типу выстреливания.

Веретеновидные

трихоцисты

Веретеновидные трихоцисты — са-

мые известные экструсомы. Их часто

демонстрируют в рамках вводных био-

266 Избранные главы общей протистологии

Таблица 16. Типы экструсом (в алфавитном порядке) и их характеристики

Назва-

ние

В состоянии покоя

Выстрелившая

Способ

выстреливания

Группы

протис-

тов

Верете-

новид-

ная три-

хоциста

Веретеновидное

паракристаллическое

тело, иногда

снабжено кончиком

специальной

конструкции

Паракристаллическая

структура того же диа-

метра, что и в состоянии

покоя, но в несколько раз

длиннее

Моментальное

(несколько

миллисекунд)

разворачивание

трехмерной сети

белковых нитей

жгути-

коносцы,

инфузо-

рии

Гапто-

циста

Бутылковидная орга-

нелла со сложной

внутренней структу-

рой из нескольких

компонентов

Частично вывернута,

экскреция ядовитого (?)

материала

Быстрый

экзоцитоз

инфузо-

рии

Диско-

боло-

циста

Сферическое тело с

дисковидным коль-

цом на одном полюсе

Твердое кольцо того же

размера, что и в состоя-

нии покоя, с длинным

хвостом

Неизвестно

(удлинение?)

жгутико-

носцы

Кинето-

циста

Составная органел-

ла, состоящая из

центрального эле-

мента и кольцевид-

ного кожуха

Центральный элемент

лежит перед раскрытым

кожухом

Секреция, как при

экзоцитозе

солнеч-

ники

Муко-

циста

Многогранное пара-

кристаллическое

тело

Многогранное паракрис-

таллическое тело много-

кратно превышает его

диаметр и длину в

состоянии покоя

Секреция в тече-

ние нескольких

секунд, расправ-

ляется сеть

филаментов

жгутико-

носцы,

инфузо-

рии

Немато-

циста

Веретеновидная

капсула со свернутой

трубкой внутри

Капсула с вывернутой

трубкой

Выворачивание

трубки

дино-

фла-

геллаты

Пигмен-

тоциста

Пузырек с аморфным

ядовитым

содержимым

Излитая в окружающую

среду жидкость

Секреция жидко-

сти обычным

экзоцитозом

инфузо-

рии

Рабдо-

циста

Палочковидная

органелла

Трубочка той же длины и

диаметра, что и в состоя-

нии покоя

Телескопическое

выталкивание

инфузо-

рии

Роптрия Булавовидная

органелла

Аморфный материал,

выделенный в простран-

ство между паразитом и

хозяином

Секреция содер-

жимого обычным

экзоцитозом

споро-

вики

Слизи-

стое

тело

Мешковидный пузы-

рек, наполненный

аморфным мате-

риалом

Аморфная слизь

Секреция слизи

через пору в

покровах

жгутико-

носцы

Сравнительная морфология и физиология протистов 267

Таблица 16. Окончание

Назва-

ние

В состоянии покоя

Выстрелившая

Способ

выстреливания

Группы

протис-

тов

Токси-

циста

Трубка, ввернутая

внутрь капсулы

Капсула с вывернутой

трубкой той же толщины и

длины, что и в состоянии

покоя; секретирует

ядовитый материал

Моментальное

выворачивание

или телескопи-

ческое выталки-

вание трубки

жгутико-

носцы,

инфузо-

рии

Трихит

Сложно устроенная

палочковидная

органелла

Трубковидная структура

в несколько раз длиннее,

чем в состоянии покоя

Телескопическое

(?) выталкивание

трубок

инфузо-

рии

Эжекто-

сома

Свернутая в рулон

лента, обычно из

двух частей

Трубковидная конструкция

меньшего диаметра и

длиннее, чем в состоянии

покоя

Лента моменталь-

но раскручивается

и, свернувшись

продольно, фор-

мирует трубку

жгутико-

носцы

Эпиксе-

носома

Внеклеточная

структура с плотно

скрученной лентой,

прикрепленная к

поверхности некото-

рых цилиат

Длинная трубковидная

конструкция, как у эжекто-

сомы

Моментальное

раскручивание,

за которым сле-

дует продольное

скручивание

инфузо-

рии

логических курсов в качестве специаль-

ной органеллы протистов, поскольку их

легко показать посредством светового

микроскопа и они встречаются в боль-

шом количестве.

Веретеновидная трихоциста синте-

зируется в цитоплазме и в покоящемся

состоянии доставляется в кортекс, где

занимает определенную позицию: вер-

шина трихоцисты располагается между

соседними альвеолами, а ее мембрана

примыкает к плазматической мембране

(рис. 228). Содержимое зрелой трихо-

цисты Paramecium имеет поперечную

исчерченность с периодом 7 нм. В мо-

мент выстреливания мембрана трихоци-

сты сливается с плазматической мемб-

раной клетки, и материал экструсомы в

течение миллисекунд высвобождается

наружу. После этого оставшаяся в ци-

топлазме мембрана трихоцисты отделя-

ется от плазмалеммы и распадается на

мелкие пузырьки. Это явление, по-ви-

димому, сопровождает выстреливание

всех типов экструсом и представляет

собой общий механизм их экструзии.

Выстрелившие трихоцисты пример-

но в 8 раз длиннее, чем в состоянии

покоя; поперечная исчерченность со-

храняется, но уже с периодом 56 нм

(рис. 229). Эту периодичность дает осо-

бая трехмерная организация соединен-

ных друг с другом филаментов. Была

составлена трехмерная модель макро-

молекулярной структуры веретеновид-

ной трихоцисты. С помощью этой мо-

дели удалось показать, что сердцевина

трихоцисты имеет принципиально оди-

наковую структуру, хотя взаиморасполо-

жение узлов филаментозной решетки

различно у разных видов инфузорий.

Движущие силы экструзии трихоцист,