Рубин А.Б. Современные методы биофизических исследований (Практикум по биофизике)

Подождите немного. Документ загружается.

Экспериментально выявлены

два

типа

нелинейности

вольт-ам-

перных характеристик.

первом

случае

сопротивление электро-

да

для

выходящего тока больше, чем

для

входящего,

существует

предельное значение выходящего тока, которое невозможно

пре-

высить.

Это

явление объясняют повышенной концентрацией катио-

нов

кончике

(в

области двойного слоя)

вытеснением анионов

направлении к

стволу.

При выходящем токе катионы перемещаются

из

электрода

среду,

анионы

— в

противоположном направле-

нии.

При этом

кончике электрода образуется зона

обедненным

содержанием носителей заряда

сопротивление возрастает.

Для нелинейности второго типа характерна обратная зависи-

мость: выходящий

ток

вызывает уменьшение сопротивления. При-

чиной

служит

электроосмотический объемный поток раствора,

сов-

падающий

по

направлению

движением катионов. Движение жид-

кости

приводит

тому,

что

локальная концентрация электролита

торце пипетки приближается

концентрации заполняющего мик-

роэлектрод раствора (для выходящего потока) или

концентрации

наружного раствора (для входящего потока). Так как проводимость

среды обычно намного меньше проводимости заполняющего раст-

вора, выходящий

ток

приводит

снижению сопротивления микро-

электрода. Распределение ионов

торце микропипетки

сопротив-

ление микроэлектрода зависят

от

длительности пропускания тока

через электрод.

Шумы микроэлектродов. Спонтанные флуктуации тока

напря-

жения

области кончика микроэлектрода

отражают

микроскопи-

ческое движение ионов через узкое отверстие пипетки. При равно-

весии,

когда через микроэлектрод

не

проходит ток,

концентрация

электролита

микроэлектроде

среде

одинаковы, спектральная

плотность теплового шума тока

S/ и

напряжения

описывается

формулами Найквиста

«=4fcT ReZ,

где

k —

постоянная Больцмана,

ReZ

—

действительная часть

импеданса.

Для

резисторов ReZ

= R и

тепловой

шум

одинаков

широком диапазоне частот. Тепловой

шум

резисторов величиной

и 100

МОм составляет

~10~

и Ю"

/Гц

соответственно.

При

пропускании тока через микроэлектрод,

также

при

диф-

фузии электролита

из

кончика возникает дополнительный неравно-

весный

шум. Спектральное распределение шума напряжения

мик-

роэлектродах описывается зависимостью

=AkTR+A{l)H(f),

где

два

слагаемых

отражают

вклад равновесного

избыточного

неравновесного шума. Значение

равно сопротивлению микроэлек-

трода

для

случая, когда наружный

заполняющий растворы иден-

тичны.

Сомножитель

А (/)

соответствует

интенсивности избыточ-

ного шума,

а Н (f) — его

спектральному распределению.

Интен-

lot

сивность шумов возрастает пропорционально квадрату силы тока,

а спектральное распределение имеет

вид 1//.

Мощность шумов

микроэлектродах варьирует

от

7-10~

до

1,5-10~

/Гц,

что лишь немногим меньше шумов отдельных клеток. Например,

флуктуации напряжения

колбочках фоторецепторов черепахи

составляют (1ч-5)-10~

/Гц.

Емкость микроэлектродов. При

микроэлектродном отведении

существует

три

компонента емкости, шунтирующей

входную

цепь:

входная емкость предусилителя, паразитная емкость ствола

мик-

роэлектрода

соединительного кабеля,

также распределенная

емкость

той

части микроэлектрода, которая погружена

омываю-

щий

раствор

или

ткань. Общая емкость является важным парамет-

ром,

так как

вместе

сопротивлением микроэлектрода

она

формиру-

ет фильтр низкой частоты

во

входной цепи. Погружение кончика

микроэлектрода

раствор

на

каждый миллиметр приводит

к воз-

растанию емкости микроэлектрода

на 0,4—1,0 пФ.

3. Усилители биопотенциалов

Для измерения мембранного потенциала

точностью

0,1 %

необ-

ходим электрометр, входное сопротивление которого

в 1000 раз

превышает сумму сопротивлений клетки

микроэлектрода.

Входные каскады современных усилителей биопотенциалов

вы-

полняются

на

основе операционных усилителей

полевыми тран-

зисторами

на

входе. Сопротивление таких усилителей составляет

Ом и

выше.

Операционный усилитель.

Усилители

дифференциальным

вхо-

дом, высоким входным сопротивлением

высоким коэффициентом

усиления

(К

> Ю

)

называют

операционными.

Выходное напря-

жение такого усилителя изменяется

при

появлении разности напря-

жений

между

двумя

его

входами

соответствии

уравнением

где

и U- —

напряжения

на

неинвертирующем

инвертирую-

щем

входах,

(о —

полоса пропускания усилителя

при

единичном

коэффициенте

усиления.

Для

типичных усилителей

на

интеграль-

ных микросхемах

составляет порядка 10

Это

означает

например,

что

разность напряжений

между

входами

в 1 мВ

вызы-

вает сдвиг выходного напряжения

со

скоростью

В/с. При раз-

ности потенциалов

на

входах

1 мВ и К

= 10

напряжение

вых

должно составлять

100 В, что на

порядок превышает выходные

напряжения

обычных операционных усилителей. Данный пример

иллюстрирует правило, состоящее

в том, что в

работающем

опе-

рационном

усилителе разность потенциалов

между

двумя входами

пренебрежимо мала. Иначе говоря,

оба

входа

находятся

при оди-

наковом потенциале.

152

—#*

Рис.

50.

Усилители

обратной связью.

А —

общая

схема;

Б —

повторитель

напряжения;

— усилитель

по

напряжению;

Г —

преобразователь тока

напряжение:

Ко •-•

коэффициент усиления с разомкнутой цепью обратной связи, Unx и

L/вых

— вход-

ное

и выходное напряжение, р — коэффициент обратной связи, R, Л,. S

— резисторы

Произведение коэффициента усиления

на

полосу пропускания

усилителя есть величина, постоянная

для

каждого усилителя.

По-

этому параметр

со

можно рассматривать

как

произведение

коэффи-

циента

усиления

на

полосу пропускания усилителя, выражен-

ную

рад/с. Связь

частотой

герцах дается соотношением

со =

2я/.

Полоса пропускания

при

единичном коэффициенте усиле-

ния

представляет важную характеристику, которая обычно дается

описании прибора.

На

практике операционные усилители используют

подключе-

нием

цепи обратной связи.

зависимости

от

способа подключения

операционный

усилитель может быть использован

как

повторитель,

усилитель

переменным коэффициентом усиления, преобразова-

тель

ток —

напряжение, интегратор, дифференциатор

и др. В уси-

лителе

цепью обратой связи часть выходного напряжения подает-

ся

вновь

на

вход

полярностью, совпадающей или противоположной

входному сигналу (рис.

50, А). В

усилителе

отрицательной обрат-

ной

связью напряжение, подаваемое

выхода

на

вход,

вычитается

из

внешнего приложенного напряжения:

где

Ко —

коэффициент усиления

без

цепи обратной связи,

р" —

коэффициент

обратной связи, варьирующий

пределах

от 0 до

ф — 0 при

размыкании цепи обратной связи,

Р = 1,

если

все

напряжение

выхода поступает

на

вход). Коэффициент усиления

системе

обратной связью равен

Схеме подключения, показанной

на рис. 50, Б,

соответствует

100%-ная отрицательная обратная связь

(Р = 1).

Выходное напря-

жение полностью поступает

на

инвертирующий

вход.

Коэффициент

153

усиления в этом

случае

равен единице, а полоса пропускания макси-

мальна. При таком подключении усилитель работает в качестве пов-

торителя, достоинствами которого являются широкая полоса про-

пускания, высокое входное сопротивление, большая стабильность

коэффициента

усиления и возможность подключения к нему ре-

гистрирующих приборов с низким внутренним сопротивлением.

Повторитель напряжения составляет первый каскад во

всех

усили-

телях биопотенциалов. Сигнал с

выхода

повторителя обычно под-

вергается дополнительному усилению.

Схема подключения, показанная на рис. 50, В, позволяет полу-

чить усилитель напряжения с переменным коэффициентом усиления.

Резисторы /?! и R

образуют делитель, причем на

вход

подается

доля

£/

вых

пропорциональная R2KR1 + Кг)- Таким образом,

при

условии, что R

^ /?!, К да RJR

Для измерения слабых токов широко используют

схему

преоб-

разователя ток — напряжение (рис. 50, Г). Поскольку входное со-

противление усилителя велико (> 10 ГОм), электрический ток

через усилитель не проходит, а

течет

через сопротивление R.

Поэтому справедливы соотношения U

— iR + U

; 1/„ых =

АГо^вх-

При К

> 10

= iR /(1 + Ко) « 0;

£/

вых

—iR, т. е. напряжение на

выходе

усилителя пропорционально

току в измерительной цепи. Коэффициент передачи численно равен

R и имеет размерность В/А.

Временное

разрешение.

Быстродействие усилителя, т. е. спо-

собность отслеживать без искажения изменения сигнала на

входе

характеризуют

полосой

пропускания

(рис. 51, А). Для регистрации

мембранных потенциалов используют усилители постоянного тока

с полосой пропускания от 0 Гц. Верхняя граница полосы пропуска-

ния

определяется частотой среза [Д.; /

= о>/

(2я)],

при которой мощ-

ность сигнала на

выходе

усилителя уменьшается вдвое по сравне-

нию с максимальной выходной мощностью. Так как мощность сиг-

нала пропорциональна квадрату напряжения, частоту /

находят

из

соотношения

VWLx=0,5

или У=

max

fV2

да 0,7

где V —

амплитуда синусоидального выходного сигнала на частоте /

Быстройдействие усилителя характеризуют также постоянной

времени (т), которая связана с /

соотношением т = (2л/,,)-

отражает скорость экспоненциального нарастания сигнала на вы-

ходе

усилителя при подаче на его

вход

прямоугольной ступени на-

пряжения

(рис. 51, Б). За время т выходное напряжение успевает

измениться примерно на 63 % от общей величины выходного сиг-

нала. Постоянная времени т соответствует такому потенциалу V (т),

для которого выполняется соотношение

max

— V (т))/У

тах

1/е. Отсюда видно, что V (т)/

max

= 1 — 1/е даО,63.

154

Рис.

51.

Динамические характеристики усилителя. А—частотная характери-

стика;

Б —

кинетика изменений выходного напряжения

при

подаче

на

вход

ступенчатого импульса:

— частота, {с — частота среза, t — время, т — характерное время

экспоненты.

V/Umax —

выходное напряжение усилителя

Длительность фронта выходного сигнала, вызванного подачей

на

вход

ступени напряжения, характеризуют

временем

нараста-

ния t

, за которое сигнал на

выходе

нарастает от 0,1 до 0,9 конечной

величины.

Частота среза и время нарастания связаны приближен-

ным

соотношением tj

= 0, 35, где t

выражено в миллисекундах,

а /

— в килогерцах.

Полоса

пропускания промышленных операционных усилите-

лей составляет

0,5—15

МГц; соответственно время нарастания

должно быть меньше 1 мкс. Однако такие времена нарастания дости-

гаются лишь при прямом подключении усилителя к источнику сиг-

нала с низким импедансом. Реальное быстродействие для случая,

когда

между

источником напряжения и усилителем имеется высо-

коомное

сопротивление, имитирующее микроэлектрод, значительно

хуже

(например, 5—15 мкс при сопротивлении источника 10 МОм).

При

подключении усилителя к микроэлектроду временное разреше-

ние

дополнительно

ухудшается

в связи с влиянием входной пара-

зитной

емкости.

На

рис. 52, А представлена эквивалентная схема входной цепи

микроэлектродного усилителя. Конденсатор С

вх

обозначает об-

щую

входную

емкость, создаваемую емкостью микроэлектрода,

емкостью

между

центральной жилой отводящего кабеля и его оп-

леткой,

а также входной емкостью усилителя. Сопротивление мик-

роэлектрода /?

мэ

и паразитная емкость С

вх

образуют фильтр низ-

ких частот, в результате чего при подключении ступенчатого на-

пряжения

Е форма импульса на

входе

усилителя

будет

отличаться

от прямоугольной.

Пренебрегая

током, текущим через усилитель (т. е. через

вх

можно приравнять токи, текущие через R

и емкость С

вх

dV/dt= (Е — V),'R. Отсюда V = £ {1 — ехр [ —

t/(RC)]}.

155

Потенциал

на

входе

усилителя меняется экспоненциально

до

максимального уровня

Е с

постоянной времени

т, где т = /?

мэ

вх

При

сопротивлении микроэлектрода

100 МОм и

суммарной входной

емкости

5 пФ

постоянная

равна

0,5 мс. Для

регистрации многих

быстрых процессов такое временное разрешение оказывается недо-

статочным.

Постоянную времени входной цепи удобно определять, пропус-

кая

прямоугольные импульсы тока через микроэлектрод

большое

нагрузочное сопротивление

(/?„; i?

a)>

как

показано

на

рис.

52, Б. Ток,

протекающий через

/?„,

равен

сумме

токов через

входную

емкость

сопротивление

. Из

условия баланса токов

можно найти,

что

напряжение

на

входе

усилителя

(V)

возрастает

экспоненциально

постоянной времени

т = /?

мэ

вх

начиная

с мо-

мента включения ступени напряжения

Е на

выходе

генератора.

Компенсация

емкости.

Сопротивление микроэлектрода

суммар-

ная

паразитная емкость входной цепи

образуют

фильтр низких

ча-

стот,

результате

чего

ухудшается

временное разрешение измери-

тельной системы. Некоторое увеличение быстродействия может

быть достигнуто

за

счет

отбора микроэлектродов

наиболее низким

сопротивлением

максимального сокращения длины соединитель-

ных проводов

между

микроэлектродом

усилителем.

Не

следует

погружать микроэлектрод глубоко

раствор. Ошибка измерений,

связанная

протеканием тока через микроэлектрод

паразитную

емкость, может быть дополнительно уменьшена

путем

пропуска-

ния

через микроэлектрод тока, равного

по

значению току ошибки,

но

имеющего обратное направление.

Для

этого используют прием

компенсации

вх

схеме

компенсацией емкости

(рис. 53, А)

добавлены

два до-

полнительных элемента: усилитель

переменным коэффициентом

усиления

К и

конденсатор обратной связи

ос

. Для

простоты можно

считать,

что

коэффициент усиления основного усилителя равен

еди-

Рис.

52. К

анализу временного разрешения усилителя.

А —

эквивалентная

схе-

ма входной цепи микроэлектродного усилителя;

Б —

способ определения

по-

стоянной

времени измерительной системы:

МЭ

—

микроэлектрод.

ЭС —

электрод сравнения; остальные объяснения

см. в

тексте

156

Рис.

53.

Метод компенсации входной

емкости.

—•

принципиальная

схема

цепи компенсации;

5 —

искажение

прямоугольного сигнала

предусили-

теле

при

отключенной цепи компен-

сации емкости

(/), при

перекомпен-

сации

(2) и

неискаженная форма

сигнала

при

оптимальной компенса-

ции

емкости

(3)

(объяснение

см. в

тексте)

нице.

Напряжение

на

входе

первого усилителя обозначается

тогда

напряжение

на

выходе

второго усилителя равно

KV, а

разность

потенциалов

на

обкладках конденсатора

ос

равна

KV — V =

V(K — 1). Ток

через

ос

будет

равен

ос

(dV/dt)

(К — 1).

Условие коррекции состоит

в том, что ток,

текущий через пара-

зитную емкость С

вх

, должен быть равен току

цепи обратной связи:

ByL

dV/dt=C

dV/dt(K

—

1).

Усиление дополнительного усилителя необходимо подобрать

так,

чтобы выполнялось равенство

вх

= С

ос

(К — 1). Как

правило,

величину

меняют

пределах

от 1 до 5, а С

ос

имеет постоянное

значение

2—5 пФ.

Произведение

ос

, (К — 1),

называемое иногда

отрицательной

емкостью,

варьирует

пределах

от 8 до 20 пФ.

Влияние

отрицательной емкости

на

форму измеряемого прямо-

угольного сигнала показано

на рис. 53, Б.

Время нарастания

t»

режиме полной компенсации входной емкости равно примерно

2У

где t

и t

—

времена нарастания, отражающие быстродей-

ствие усилителя

свойства входной цепи

отсутствие

компенса-

ции.

Например,

при

введении положительной обратной связи

в уси-

литель

с t

яв 1 мкс

время нарастания сигнала

во

входной цепи

должно снижаться

от /„ = 200 мкс до

Г„

« 30 мкс. При

повыше-

нии

быстродействия усилителя

в 10 раз

(10-кратное уменьшение

) время нарастания сигнала

во

входной цепи уменьшается пример-

но

втрое.

Расширение

полосы пропускания усилителя

путем

компенсации

емкости приводит

возрастанию уровня шумов,

что

особенно замет-

но

при

измерении слабых сигналов.

4. Электрическая стимуляция клеток и измерение мембранной

проводимости

Для измерения электрического сопротивления клеточных мембран,

стимуляции возбудимых клеток, ионофоретической инъекции

ве-

ществ возникает необходимость пропускать

ток

через микроэлек-

трод.

этих

случаях

клетку вводят

два

микроэлектрода (рис.

54),

157

Рис.

54.

Схема измерений мембранного

сопротивления клетки:

—

генератор

импульсов,

2 —

токовый микро-

электрод,

3 —

клетка,

4 —

измерительный

ми-

кроэлектрод,

5 —

предусилитель,

6 —

элек-

трод

сравнения,

7 —

измеритель

тока;

U — на-

пряжение

на

мембране,

/ —

трансмембранный

ток

Рис.

55.

Принцип стабилизации

то-

ка, текущего через микроэлек-

трод:

RUB—сопротивление

микроэлектрода,

/мэ

— ток

через

мнкроэлектрод

один

из

которых служит

для

пропускания тока,

второй—для

из-

мерения

сдвигов мембранного потенциала, вызываемых током

из-

вестного значения.

цепь электрода сравнения включают регистра-

тор тока.

При

измерениях сопротивления импульсы тока должны

быть невелики, чтобы

не

вызывать изменения свойств мембраны.

Стабилизация

тока.

Трудность получения тока постоянного

зна-

чения

вызвана

тем, что

сопротивление микроэлектрода меняется

зависимости

от

силы

направления тока. Наиболее простой

спо-

соб стабилизации состоит

в том, что в

цепь между токовым

мик-

роэлектродом

генератором импульсов включают резистор

намного превышающий сопротивление микроэлектрода

объекта.

В таком

случае

сила тока равна

E/R

, где

£—напряжение

на

гене-

раторе. Однако

на

расчетные значения тока

следует

полагаться

с осторожностью.

При

случайной закупорке микроэлектрода

его

сопротивление может превысить

и ток в

цепи окажется намного

меньше расчетного. Поэтому силу тока контролируют

по

падению

напряжения

на

известном сопротивлении

или, что

предпочти-

тельнее,

помощью преобразователя

ток —

напряжение..

Более совершенен способ стабилизации тока

на

основе актив-

ных схем

операционными усилителями.

Рис. 55

иллюстрирует

принцип

работы стабилизатора тока.

По

закону

Ома для

участка

цепи,

содержащей

ЭДС Е,

можно записать

Для повторителя

BblK

;

следовательно,

IR = — £, т. е.

сопротивлению

приложено

все

напряжение управляющего

ис-

точника. Весь

ток,

проходящий через сопротивление

пойдет

через микроэлектрод

клетку,

но не

будет

затекать

высокоом-

ный

вход

усилителя. Сила тока составит

E/R.

Конкретные конст-

рукции стабилизатора тока приведены

рекомендуемой литературе.

158

Одноэлектродные мостовые схемы.

Одноэлектродные методы,

предназначенные

для

одновременных измерений потенциала,

со-

противления

электрической стимуляции клетки, почти

во

всех

отношениях

уступают

двухэлектродному

методу.

Эти

схемы исполь-

зуют

главным образом

при

работе

мелкими клетками

связи

с трудностью

или

невозможностью ввести

в них два

микроэлектрода.

При

одноэлектродных измерениях основная проблема состоит

в том,

что протекающий

ток

создает падение напряжения

как на кле-

точной мембране,

так и на

микроэлектроде, сумма которых

реги-

стрируется предусилителем.

Так как

падение напряжения

на

микро-

электроде

не

несет информации

биологическом объекте, данный

компонент

необходимо исключить

из

сигнала

на

выходе

усилителя.

Эту цель

преследует применение балансных мостовых схем.

В наиболее простой

наименее совершенной методике исполь-

зуют

пассивный мост сопротивлений

(рис. 56, А).

Ток

проходит

от

генератора импульсов

микроэлектрод через большое,

сопротивление

которое вместе

сопротивлением микроэлектрода

/?мэ

образует

два

плеча моста.

Другие

два

плеча образованы делителем напряже-

ния

Перед введением микроэлектрода

клетку мост балансируют дели-

телем

так,

чтобы напряжения, поступающие

на

входы

дифференциального

усилителя, были одинаковы,

потенциал

на

выходе

схемы

—

равен нулю.

Таким

образом, падение напряжения

на

микроэлектроде компенсируется

рав-

ным

по

значению напряжением, снимаемым

балансирующего делителя.

На

первый взгляд,

схема

позволяет легко измерять потенциал клетки

при

пропускании

тока. Однако недостаток конструкции состоит

том,

что

резис-

тор

включен параллельно

входу

усилителя

тем

самым снижает

его

вход-

ное

сопротивление.

Для

того чтобы шунтирование

входа

усилителя

не

приво-

дило

ослаблению входного сигнала, сопротивление

должно быть очень

большим, порядка

1 ГОм.

Увеличение

приводит

нежелательному

за-

медлению зарядки паразитной емкости микроэлектрода

затягиванию фрон-

та импульса тока. Из-за расхождения формы импульсов, снимаемых

мик-

Рис.

56.

Мостовые одноэлектродные схемы

для

пропускания тока

регистра-

ции

мембранного потенциала.

•— простейшая

схема;

Б —

схема

активны-

ми

элементами:

—

командное напряжение, определяющее силу тока через микроэлектрод.

Ян —

сопро-

командное напряжение, определяющее силу тока через микроэлектрод.

Ля -

тивление

нагрузки

( ~1 ГОм);

остальные объяснения

см. в

тексте

159

роэлектрода

делителя

, на

выходе

схемы

момент включения

выключе-

ния

стимула появляются кратковременные выбросы, осложняющие измере-

ния.

Кроме того, через сопротивление

возникает дополнительный

ток

утечки силой £

КЛ

/Я

Де £кл —

потенциал покоя, который может необра-

тимо повреждать клетку.

Для

устранения тока утечки

цепь

между

электро-

дом сравнения

заземлением включают дополнительный источник,

ЭДС

кото-

рого должна быть равна потенциалу клетки. Поскольку любые изменения

потенциала клетки,

как

спонтанные,

так и

вызванные пропусканием тока,

приводят

возобновлению тока утечки,

ходе

опыта необходимо непрерыв-

но

подстраивать напряжение компенсации

£„.

Современные одноэлектродные устройства

на

основе активных мостовых

схем

(рис. 56, Б)

исключают протекание тока утечки

обеспечивают автома-

тическое вычитание падения напряжения

на

микроэлектроде.

отсутствие

тока

(при

нулевом напряжении генератора) потенциал

на

входе

усилителя

У1 равен потенциалу покоя клетки

кл

Если усилители

У1 и У2

работают

в режиме повторения

коэффициентом усиления, равным единице,

то

напря-

жение

на

выходе

У1

равно

кл

сигнал

на

выходе

УЗ

отражает величину

кл

. Напряжение

на

выходе

У2

также равно

кл

;

потенциалы

на двух

выво-

дах резистора

одинаковы,

и ток

через

не

течет.

Ток

начинает проходить

момент включения командного напряжения

£.

При

этом потенциал

на

выходе

У2

сразу станет отличаться

от

потенциала

на

входе

У1 на

значение командного напряжения

£. В

результате

через

ре-

зистор

микроэлектрод потечет стабилизированный

ток / — E/R

Этот

ток вызывает падение напряжения

на

микроэлектроде

и,

кроме того, смещает

£кл

Д°

нового уровня

Е^.

Суммарный сигнал

Е^ + //?мэ

воспроизводится

повторителем

У1 и

поступает

на

входа

усилителя

УЗ. Для

балансировки

мос-

та делитель

подстраивают

так,

чтобы сигнал

на

входе

усилителя

УЗ

был

точности равен падению напряжения

на

микроэлектроде. Таким обра-

зом

удается

измерять мембранный потенциал,

не

маскируемый падением

напряжения

на

микроэлектроде.

Электротонический потенциал и кабельные свойства волокон.

При

пропускании постоянного тока через микроэлектрод, введенный

в центральную часть узкой цилиндрической клетки, такой, как

нервное или мышечное волокно, плотность трансмембранного тока

убывает

с увеличением расстояния от места расположения микро-

электрода. Протекание тока через мембрану волокна создает убы-

вающий с расстоянием

электротонический

потенциал.

Волокно об-

наруживает

сходство

с коаксиальным кабелем, обладающим

утеч-

кой.

Расстояние, на котором электротонический сдвиг мембранного

потенциала уменьшается в е раз по отношению к

сдвигу

потенциала

в области инъекции тока, называют

постоянной

длины

волокна

К.

Чем больше проводимость мембраны и

хуже

изолирующие свойства

кабеля, тем меньше%. При электрическом возбуждении волокон про-

исходит снижение сопротивления мембраны и соответственно умень-

шается к. Для клеток

харовых

водорослей постоянная длины со-

ставляет в покое примерно 1 см, а при возбуждении уменьшается

до 2—3 мм.

Стационарное распределение электротонического потенциала

в кабеле бесконечной длины описывается уравнением

160