Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

231

òîé ñåðäöà, íàä àòìîñôåðíûì äàâëåíèåì. Äëÿ îòäåëüíî âçÿòîãî

ñîñóäà ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî òîê æèäêîñòè îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàçíî-

ñòüþ äàâëåíèé íà âõîäå è íà âûõîäå ñîñóäà.

Ðàñïðåäåëåíèå äàâëåíèÿ êðîâè â ñîñóäèñòîé ñèñòåìå ñ íåêîòî-

ðûì ïðèáëèæåíèåì ìîæíî îïèñàòü, âîñïîëüçîâàâøèñü ôîðìóëîé

Ïóàçåéëÿ:

π∆

=∆=

(8.1.4)

îòêóäà

8 l

(8.1.5)

X — ãèäðàâëè÷åñêîå ñîïðîòèâëåíèå; R — ðàäèóñ ïðîñâåòà ñîñóäà; η —

äèíàìè÷åñêàÿ âÿçêîñòü êðîâè; l — äëèíà ó÷àñòêà ñîñóäà; ∆p — ïå-

ðåïàä äàâëåíèé íà ýòîì ó÷àñòêå.

Ó÷èòûâàÿ, ÷òî ðàäèóñû ïðîñâåòîâ àîðòû R

àîð

, àðòåðèé R

àðò

, àð-

òåðèîë R

àðë

è êàïèëëÿðîâ R

êàï

îòíîñÿòñÿ äðóã ê äðóãó êàê

àîð

: R

àðò

: R

àðë

: R

êàï

= 3000 : 500 : 7 : 1,

òî, ñîãëàñíî ôîðìóëå (8.1.5), ìèíèìàëüíûì ãèäðàâëè÷åñêèì ñî-

ïðîòèâëåíèåì îáëàäàåò àîðòà, à ìàêñèìàëüíûì — êàïèëëÿðû.

Îäíàêî ýòî óòâåðæäåíèå ñïðàâåäëèâî òîëüêî äëÿ îòäåëüíî âçÿòûõ

ñîñóäîâ. Âñå ñîñóäû äàííîé ÷àñòè ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ âêëþ-

÷åíû â òîê êðîâè ïàðàëëåëüíî. Ýòî ïîçâîëÿåò âû÷èñëèòü èõ ñóì-

ìàðíîå ñîïðîòèâëåíèå ïî ôîðìóëå:

123

1/ 1/ 1/

XXX

++K

(8.1.6)

ãäå X

, X

— ãèäðàâëè÷åñêèå ñîïðîòèâëåíèÿ êàæäîãî ñîñóäà äàí-

íîãî îòäåëà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ.

×åì áîëüøå ñîñóäîâ äàííîãî òèïà âñòðå÷àåòñÿ â îðãàíèçìå, òåì

â áîëüøåé ñòåïåíè ñóììàðíîå ñîïðîòèâëåíèå äàííîãî ó÷àñòêà ñîñó-

äèñòîé ñèñòåìû óìåíüøàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîïðîòèâëåíèåì îò-

äåëüíî âçÿòîãî ñîñóäà. Áëàãîäàðÿ îãðîìíîìó êîëè÷åñòâó êàïèëëÿ-

ðîâ, ñóììàðíîå ñîïðîòèâëåíèå êàïèëëÿðíîé ñåòè ìåíüøå ñóììàðíîãî

ñîïðîòèâëåíèÿ àðòåðèîë è òåì áîëåå àîðòû. Òàêèì îáðàçîì, íàè-

áîëüøèì ãèäðàâëè÷åñêèì ñîïðîòèâëåíèåì ñðåäè âñåõ ó÷àñòêîâ

ñîñóäèñòîé ñèñòåìû îáëàäàåò ñîâîêóïíîñòü àðòåðèîë (ðèñ. 8.1.7).

Èçìåíåíèå èõ ïðîñâåòà èãðàåò ãëàâíóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè äàâëåíèÿ

êðîâè.

Êàê ñëåäóåò èç ôîðìóëû Ïóàçåéëÿ (8.1.4), ãèäðàâëè÷åñêîå ñî-

ïðîòèâëåíèå ó÷àñòêà ñîñóäèñòîãî ðóñëà ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíî

§ 8.1. Ðåîëîãè÷åñêèå è ãåìîäèíàìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè êðîâè

232

ïàäåíèþ äàâëåíèÿ íà ýòîì

ó÷àñòêå, òî åñòü ÷åì áîëüøå

ñîïðîòèâëåíèå, òåì áîëü-

øóþ ñèëó íåîáõîäèìî ïðè-

ëîæèòü äëÿ ïðîòàëêèâàíèÿ

êðîâè ïî ñîñóäó. Ñîãëàñíî

ýêñïåðèìåíòàëüíûì äàí-

íûì, ïàäåíèå äàâëåíèÿ

â êðóïíûõ è ñðåäíèõ àðòå-

ðèÿõ ñîñòàâëÿåò 10 %, à â àð-

òåðèîëàõ è êàïèëëÿðàõ —

85 %. Òî åñòü 85 % ýíåðãèè,

ñîîáùàåìîé êðîâè ïðè ñî-

êðàùåíèè æåëóäî÷êà, ðàñ-

õîäóåòñÿ íà ïðîäâèæåíèå

êðîâè ïî àðòåðèîëàì è êàïèëëÿðàì. Íà ðèñ. 8.1.8 ïðèâåäåíî ðàñ-

ïðåäåëåíèå äàâëåíèÿ â ðàçíûõ ÷àñòÿõ ñîñóäèñòîé ñèñòåìû.

Ñîãëàñíî ôîðìóëå Ïóàçåéëÿ (8.1.4), ïàäåíèå äàâëåíèÿ îáðàòíî

ïðîïîðöèîíàëüíî ÷åòâåðòîé ñòåïåíè ðàäèóñà ñîñóäà, òî åñòü äàæå

Àðòåðèè

Àðòåðèîëû

Êàïèëëÿðû

Âåíóëû

Âåíû

Ñîïðîòèâëåíèå,%

Ðèñ. 8.1.7. Ïðîöåíòíîå ñîîòíîøåíèå ãèäðàâ-

ëè÷åñêîãî ñîïðîòèâëåíèÿ â ðàçëè÷íûõ îòäå-

ëàõ ñîñóäèñòîãî ðóñëà

Ðèñ. 8.1.8. Ðàñïðåäåëåíèå äàâëåíèÿ (ïðåâûøåíèå íàä àòìîñôåðíûì) â ðàçíûõ

÷àñòÿõ ñîñóäèñòîé ñèñòåìû:

øòðèõîâêîé îáîçíà÷åíî êîëåáàíèå äàâëåíèÿ â ñèñòîëó è äèàñòîëó, ïóíêòèðîì — ñðåäíåå

äàâëåíèå; äàâëåíèå: 1 — â àîðòå; 2 — â êðóïíûõ àðòåðèÿõ; 3 — â ìåëêèõ àðòåðèÿõ; 4 — â

àðòåðèîëàõ; 5 — â êàïèëëÿðàõ; 6 — â âåíóëàõ; 7 — â âåíàõ; 8 — â ïîëîé âåíå (îòðèöàòåëü-

íîå çíà÷åíèå äàâëåíèÿ îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî äàâëåíèå çäåñü ìåíüøå àòìîñôåðíîãî)

Ãëàâà 8. Áèîôèçèêà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ

233

íåáîëüøîå èçìåíåíèå ðàäèóñà ñîñóäà ìîæåò çíà÷èòåëüíî îòðàçèòüñÿ

íà âåëè÷èíå êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ. Èìåííî ïîýòîìó ïðèðîäíûå

ìåõàíèçìû íåðâíîé è ãóìîðàëüíîé ðåãóëÿöèè êðîâÿíîãî äàâëå-

íèÿ, à òàêæå äåéñòâèå ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ, íîðìàëèçóþùèõ

äàâëåíèå, ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì ïðîñâåòà ñîñóäîâ.

Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî óðàâíåíèå Ïóàçåéëÿ (8.1.4) ñïðàâåäëèâî

1) äëÿ æåñòêèõ íåâåòâÿùèõñÿ òðóáîê ñ êðóãëûì ïîïåðå÷íûì ñå÷å-

íèåì; 2) ëàìèíàðíîãî òå÷åíèÿ; 3) ãîìîãåííûõ æèäêîñòåé; 4) îäíî-

íàïðàâëåííîãî ïîòîêà. Â êðîâåíîñíîé ñèñòåìå íå îäíî èç ýòèõ

òðåáîâàíèé ñòðîãî íå âûïîëíÿåòñÿ. Âî-ïåðâûõ, ñîñóäû ýëàñòè÷íû

è âåòâÿòñÿ; âî-âòîðûõ, â íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ ñîñóäèñòîé ñèñòåìû

íàáëþäàåòñÿ òóðáóëåíòíîå òå÷åíèå êðîâè; â-òðåòüèõ, êðîâü íå ÿâ-

ëÿåòñÿ ãîìîãåííîé æèäêîñòüþ; â-÷åòâåðòûõ, èíîãäà ïðîèñõîäèò

êðàòêîâðåìåííûé îáðàòíûé (àíòåðîãðàäíûé) êðîâîòîê, íàïðèìåð,

â àîðòå è ïåðèôåðè÷åñêèõ àðòåðèÿõ âî âðåìÿ äèàñòîëû. Êàæäûé èç

ýòèõ ôàêòîðîâ óâåëè÷èâàåò ãèäðàâëè÷åñêîå ñîïðîòèâëåíèå ïî ñðàâ-

íåíèþ ñ òåîðåòè÷åñêèì, âû÷èñëåííûì èç óðàâíåíèÿ Ïóàçåéëÿ.

Òàêèì îáðàçîì, îïèñàíèå êðîâîòîêà òðåáóåò ó÷åòà âñåõ âûøåïåðå-

÷èñëåííûõ ôàêòîðîâ, ÷òî, îäíàêî, íå âñåãäà âîçìîæíî.

§ 8.2. ÑÊÎÐÎÑÒÜ ÎÑÅÄÀÍÈß ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÎÂ

Ïëîòíîñòü ýðèòðîöèòîâ (1096 êã/ì

) áîëüøå ïëîòíîñòè ïëàç-

ìû (1027 êã/ì

), ÷òî âûçûâàåò èõ îñåäàíèå. Ýòî ÿâëåíèå ìîæåò

îòðàæàòüñÿ íà ìåõàíèêå òå÷åíèÿ êðîâè è çàòðóäíÿòü èçìåðåíèå

âÿçêîñòè êðîâè.

Ðàññìîòðèì ñëåäóþùóþ ìîäåëü. Íà òâåðäóþ ñôåðè÷åñêóþ ÷àñòè-

öó, äâèæóùóþñÿ â æèäêîñòè â ïîëå ñèëû òÿæåñòè, äåéñòâóþò ñëåäóþ-

ùèå ñèëû: ñèëà òÿæåñòè ρ

Vg, âûòàëêèâàþùàÿ ñèëà (ñèëà Àðõèìåäà)

Vg è ñèëà ñîïðîòèâëåíèÿ (ñèëà Ñòîêñà) 6πηrv, ãäå ρ

— ïëîòíîñòü

÷àñòèöû; V — îáúåì ÷àñòèöû; ρ

— ïëîòíîñòü æèäêîñòè; η — âÿçêîñòü

æèäêîñòè; r — ðàäèóñ ÷àñòèöû; v — ñêîðîñòü îñåäàíèÿ ÷àñòèöû. Ïðè

ðàâíîìåðíîì îñåäàíèè ÷àñòèöû (v = v

= const) ðàâíîäåéñòâóþùàÿ ýòèõ

ñèë ðàâíà íóëþ:

чж 0

60.Vg Vg rv

−

−π

(8.2.1)

Ïîäñòàâèâ â âûðàæåíèå (8.2.1) ôîðìóëó äëÿ îáúåìà ñôåðû ðà-

äèóñîì r (

=π

), ïîëó÷àåì ñêîðîñòü îñåäàíèÿ ñôåðè÷åñêîé

÷àñòèöû:

чж

2( )

ρ−ρ

, (8.2.2)

ãäå ρ

§ 8.2. Ñêîðîñòü îñåäàíèÿ ýðèòðîöèòîâ

234

×àñòèöà, äâèæóùàÿñÿ â æèäêîñòè èç ñîñòîÿíèÿ ïîêîÿ, áóäåò

ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàòü ñêîðîñòü îñåäàíèÿ (ïðè ýòîì ñèëà Ñòîêñà

âîçðàñòàåò) äî òåõ ïîð, ïîêà äåéñòâèå ñèëû òÿæåñòè íå áóäåò ñêîì-

ïåíñèðîâàíî ïðîòèâîïîëîæíî íàïðàâëåííûìè ñèëàìè Àðõèìåäà

è Ñòîêñà. Íà÷èíàÿ ñ ýòîãî ìîìåíòà, ÷àñòèöà áóäåò îñåäàòü ñ ïîñòî-

ÿííîé ñêîðîñòüþ v

. Ïðèáëèæåííàÿ çàâèñèìîñòü ñêîðîñòè v ÷àñ-

òèöû îò âðåìåíè èìååò âèä:

()

1e ,

−τ

=−

(8.2.3)

ãäå τ — ïîñòîÿííàÿ âðåìåíè ïðîöåññà, êîòîðàÿ ïðÿìî ïðîïîðöèî-

íàëüíà ïëîòíîñòè ÷àñòèöû è êâàäðàòó åå ðàäèóñà è îáðàòíî ïðî-

ïîðöèîíàëüíà âÿçêîñòè æèäêîñòè:

rρ

. (8.2.4)

Åñëè âðåìÿ íàáëþäåíèÿ çà ïðîöåññîì îñåäàíèÿ ÷àñòèö çíà÷è-

òåëüíî ïðåâûøàåò ïîñòîÿííóþ âðåìåíè (t τ ), òî

.vv

→

Ïðè

3t =τ ñêîðîñòü îñåäàíèÿ ñîñòàâëÿåò 95 % îò v

. Äëÿ òâåðäîé ñôå-

ðè÷åñêîé ÷àñòèöû, äèàìåòð êîòîðîé ðàâåí äèàìåòðó ýðèòðîöèòà

(8 ìêì),

−

τ≈ ⋅

510 ñ, òî åñòü ÷àñòèöà äîñòèãíåò ñêîðîñòè 0,95v

÷å-

ðåç 1,5•10

–4

ñ.

Äàííàÿ ìîäåëü íå ñîâñåì àäåêâàòíî îïèñûâàåò ïðîöåññ îñåäà-

íèÿ ýðèòðîöèòîâ, òàê êàê îíè, âî-ïåðâûõ, íå ÿâëÿþòñÿ òâåðäûìè

ñôåðàìè, à âî-âòîðûõ, èìåþò òåíäåíöèþ ê àãðåãàöèè â âèäå ìî-

íåòíûõ ñòîëáèêîâ. Òåì íå ìåíåå ïîëó÷åííûå óðàâíåíèÿ ñ íåêîòî-

ðûì ïðèáëèæåíèåì ïðèãîäíû äëÿ îïèñàíèÿ îñåäàíèÿ îäèíî÷íûõ

ýðèòðîöèòîâ.

Ñêîðîñòü îñåäàíèÿ ýðèòðîöèòîâ (ÑÎÝ) øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ

â ìåäèöèíñêîé ïðàêòèêå â êà÷åñòâå äèàãíîñòè÷åñêîãî òåñòà. Äëÿ

îïðåäåëåíèÿ ÑÎÝ ïî ìåòîäó Âåñòåðãðåíà êðîâü ñ äîáàâëåííûì

àíòèêîàãóëÿíòîì ïîìåùàþò â îòãðàäóèðîâàííóþ êîëáó. ÑÎÝ ÷èñ-

ëåííî ðàâíà ðàññòîÿíèþ, íà êîòîðîå ñìåùàåòñÿ âåðõíÿÿ ãðàíèöà ýðèò-

ðîöèòîâ çà ïåðâûé ÷àñ

. Â íîðìå ýòà âåëè÷èíà ñîñòàâëÿåò 3—6 ìì ó

ìóæ÷èí è 8—10 ìì ó æåíùèí.

Íåêîòîðûå ïàòîëîãèè, òàêèå, êàê âîñïàëèòåëüíûå ïðîöåññû, îïó-

õîëè, ñîïðîâîæäàþùèåñÿ ðàçðóøåíèåì òêàíåé, ïîâûøàþò òåíäåí-

öèþ ýðèòðîöèòîâ ê àãðåãàöèè. Ñèëà ñîïðîòèâëåíèÿ, äåéñòâóþùàÿ

ÑÎÝ íå ÿâëÿåòñÿ ïîñòîÿííîé âåëè÷èíîé, òàê êàê àãðåãàöèÿ ýðèòðîöèòîâ

ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ñî âðåìåíåì ñêîðîñòü èõ îñåäàíèÿ â âåðõíåé ÷àñòè òðóáêè

óìåíüøàåòñÿ, à â íèæíåé — óâåëè÷èâàåòñÿ.

Ãëàâà 8. Áèîôèçèêà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ

235

þùåé íà ñîñòàâëÿþùèå åãî ýðèòðîöèòû, ÷òî âûçûâàåò óâåëè÷åíèå

ÑÎÝ.

ÑÎÝ çàâèñèò îò áåëêîâîãî ñîñòàâà êðîâè. Òàê, ÑÎÝ ñíèæàåòñÿ

ïðè óâåëè÷åíèè ñîäåðæàíèÿ â ïëàçìå àëüáóìèíà è ïîâûøàåòñÿ

ïðè óâåëè÷åíèè êîíöåíòðàöèè ãëîáóëèíîâ è îñîáåííî ôèáðèíî-

ãåíà. Íàïðèìåð, ïðè áåðåìåííîñòè ïåðåä ðîäàìè ñîäåðæàíèå ôèá-

ðèíîãåíà âîçðàñòàåò â äâà ðàçà, ÷òî âûçûâàåò óâåëè÷åíèå ÑÎÝ äî

çíà÷åíèé 40—50 ìì/÷àñ. Î ñàìîì ìåõàíèçìå ïîâûøåíèÿ àãðåãà-

öèè ýðèòðîöèòîâ ãëîáóëèíàìè íåò åäèíîãî ìíåíèÿ. Âîçìîæíî, ÷òî

ãëîáóëèíû ñíèæàþò ýëåêòðè÷åñêèé çàðÿä ýðèòðîöèòîâ è òåì ñà-

ìûì óìåíüøàþò ýôôåêò ýëåêòðîñòàòè÷åñêîãî îòòàëêèâàíèÿ.

ÑÎÝ òàêæå çàâèñèò îò êîíöåíòðàöèè ýðèòðîöèòîâ. Òàê, ïðè

çíà÷èòåëüíîì óìåíüøåíèè ãåìàòîêðèòà óìåíüøàåòñÿ âÿçêîñòü êðî-

âè, è, êàê ñëåäñòâèå, âîçðàñòàåò ÑÎÝ; ïðè óâåëè÷åíèè ãåìàòîêðè-

òà íàáëþäàåòñÿ îáðàòíàÿ êàðòèíà. Ïðè íåêîòîðûõ çàáîëåâàíèÿõ

(íàïðèìåð ñåðïîâèäíîêëåòî÷íîé àíåìèè) èçìåíÿåòñÿ ôîðìà ýðèò-

ðîöèòîâ, ÷òî ñíèæàåò òåíäåíöèþ ýðèòðîöèòîâ ê àãðåãàöèè è óìåíü-

øàåò ÑÎÝ. Ìíîãèå ñòåðîèäíûå ãîðìîíû (íàïðèìåð, ýñòðîãåíû,

ãëþêîêîðòèêîèäû) è ëåêàðñòâåííûå âåùåñòâà (íàïðèìåð ñàëèöè-

ëàòû) ïîâûøàþò ÑÎÝ.

§ 8.3. ÌÎÄÅËÜ ÔÐÀÍÊÀ. ÏÓËÜÑÎÂÀß ÂÎËÍÀ

Âî âðåìÿ ñèñòîëû (ñîêðàùåíèÿ ñåðäöà) êðîâü âûáðàñûâàåòñÿ

èç ëåâîãî æåëóäî÷êà â àîðòó è îòõîäÿùèå îò íåå êðóïíûå àðòåðèè.

Ïðè ýòîì ÷àñòü êèíåòè÷åñêîé ýíåðãèè êðîâè ðàñõîäóåòñÿ íà ðàñ-

òÿæåíèå ýëàñòè÷íûõ ñòåíîê ñîñóäîâ è çàïàñàíèå åå â âèäå ïîòåí-

öèàëüíîé ýíåðãèè óïðóãîé äåôîðìàöèè. Âî âðåìÿ äèàñòîëû (ðàñ-

ñëàáëåíèÿ) æåëóäî÷êîâ àîðòàëüíûé êëàïàí çàêðûâàåòñÿ è ïðèòîê

êðîâè îò ñåðäöà â êðóïíûå ñîñóäû ïðåêðàùàåòñÿ. Ðàñòÿíóòûå ñòåíêè

àðòåðèè ïðè ýòîì ñîêðàùàþòñÿ, îáåñïå÷èâàÿ ïðèòîê êðîâè â êà-

ïèëëÿðû âî âðåìÿ äèàñòîëû.

Âïåðâûå èäåÿ î òàêîì ñïîñîáå ïðîäâèæåíèÿ êðîâè áûëà âû-

äâèíóòà ñåëüñêèì ñâÿùåííèêîì Õåéëñîì

â 1733 ãîäó, à â 1899 —

Ôðàíê ñîçäàë ñâîþ ãèäðîäèíàìè÷åñêóþ ìîäåëü, îïèñûâàþùóþ âðå-

ìåííûå èçìåíåíèÿ äàâëåíèÿ è îáúåìíîé ñêîðîñòè êðîâîòîêà â àð-

òåðèÿõ.

Â ìîäåëè Ôðàíêà ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî âñå êðóïíûå ñîñóäû àð-

òåðèàëüíîé ÷àñòè áîëüøîãî êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ îáúåäèíåíû

â îäíó êàìåðó ñ ýëàñòè÷íûìè ñòåíêàìè è ïðåíåáðåæèìî ìàëûì ãèä-

Õåéëñ ê òîìó æå ïåðâûì èçìåðèë êðîâÿíîå äàâëåíèå.

§ 8.3. Ìîäåëü Ôðàíêà. Ïóëüñîâàÿ âîëíà

236

ðàâëè÷åñêèì ñîïðîòèâëåíèåì,

à âñå ìåëêèå ñîñóäû — â æåñò-

êóþ òðóáêó ñ ïîñòîÿííûì ãèä-

ðàâëè÷åñêèì ñîïðîòèâëåíèåì.

×àñòü êðîâè, ïðèòåêàþùàÿ

èç ñåðäöà â óïðóãóþ êàìåðó,

îñòàåòñÿ â íåé è ðàñòÿãèâàåò

åå, à äðóãàÿ ÷àñòü âûòåêàåò

â æåñòêóþ òðóáêó (ðèñ. 8.3.1).

Òîãäà ìîæíî çàïèñàòü, ÷òî

(8.3.1)

ãäå Q

— îáúåìíàÿ ñêîðîñòü

ïðèòîêà êðîâè èç ñåðäöà; Q —

îáúåìíàÿ ñêîðîñòü îòòîêà

êðîâè â æåñòêóþ òðóáêó;

dV/dt — ñêîðîñòü èçìåíåíèÿ

îáúåìà óïðóãîé êàìåðû.

Èçìåíåíèå îáúåìà êàìåðû ïðîïîðöèîíàëüíî èçìåíåíèþ äàâ-

ëåíèÿ â íåé:

dd,VCp

(8.3.2)

ãäå C — ýëàñòè÷íîñòü êàìåðû.

Îáúåìíàÿ ñêîðîñòü êðîâîòîêà ÷åðåç ïåðèôåðè÷åñêèå ñîñóäû,

ìîäåëèðóåìûå æåñòêîé òðóáêîé, ñîãëàñíî óðàâíåíèþ Ïóàçåéëÿ

(8.1.4), ðàâíà

−

(8.3.3)

ãäå X — ãèäðàâëè÷åñêîå ñîïðîòèâëåíèå æåñòêîé òðóáêè (îáùåå ñî-

ïðîòèâëåíèå ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ); p —

äàâëåíèå â óïðóãîé êàìåðå; p

— âåíîçíîå äàâëåíèå, êîòîðîå ìî-

æåò áûòü ïðèíÿòî ðàâíûì íóëþ (ñì. ðèñ. 8.1.8).

Òîãäà

(8.3.4)

Ïîäñòàâèì âûðàæåíèÿ (8.3.2) è (8.3.4) â óðàâíåíèå (8.3.1):

(8.3.5)

Ðèñ.8.3.1. Ìîäåëü Ôðàíêà

Ãëàâà 8. Áèîôèçèêà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ

237

è óìíîæèì åãî íà dt :

dd d.

QtCp t

(8.3.6)

Ïðîèíòåãðèðóåì äàííîå óðàâíåíèå â ïðåäåëàõ âðåìåíè, ðàâíî-

ìó îäíîìó ïåðèîäó ïóëüñà (îò

0t äî

tT), ÷åìó ñîîòâåòñòâó-

þò îäèíàêîâûå âåëè÷èíû äàâëåíèÿ, ðàâíûå ìèíèìàëüíîìó äèàñ-

òîëè÷åñêîìó äàâëåíèþ (ðèñ. 8.3.2):

Ðèñ. 8.3.2. Ïóëüñ ñîííîé àðòåðèè

пп

dd d.

QtC p pt

∫∫∫

(8.3.7)

Èíòåãðàë ñ ðàâíûìè ïðåäåëàìè ðàâåí íóëþ:

d0,

Cp=

∫

òîãäà

пп

dd.

Qt pt

∫∫

(8.3.8)

§ 8.3. Ìîäåëü Ôðàíêà. Ïóëüñîâàÿ âîëíà

238

Èíòåãðàë

∫

â ïðàâîé ÷àñòè óðàâíåíèÿ ðàâåí ïëîùàäè ôèãó-

ðû, îãðàíè÷åííîé êðèâîé p(t) è îñüþ t (ðèñ. 8.3.2). Èíòåãðàë â ëå-

âîé ÷àñòè óðàâíåíèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óäàðíûé îáúåì êðîâè â áîëü-

øîì êðóãå êðîâîîáðàùåíèÿ, òî åñòü îáúåì êðîâè, âûòàëêèâàåìûé

ëåâûì æåëóäî÷êîì â àîðòó çà îäíî ñîêðàùåíèå. Ýòîò îáúåì ìîæåò

áûòü îïðåäåëåí ýêñïåðèìåíòàëüíî. Çíàÿ çíà÷åíèå èíòåãðàëîâ, ïî

ôîðìóëå (8.3.8) ìîæíî íàéòè âåëè÷èíó îáùåãî ãèäðàâëè÷åñêîãî

ñîïðîòèâëåíèÿ ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ.

Âî âðåìÿ äèàñòîëû â ïåðèîä Ò

ïðèòîê êðîâè îò ñåðäöà ïðå-

êðàùàåòñÿ (Q

= 0), ñòåíêè àðòåðèé ñæèìàþòñÿ (ðèñ. 8.3.1) è âû-

òàëêèâàþò êðîâü â ïåðèôåðè÷åñêèå ñîñóäû (æåñòêóþ òðóáêó). Äëÿ

ýòîé ôàçû óðàâíåíèå (8.3.6) èìååò ïðîñòîå àíàëèòè÷åñêîå ðå-

øåíèå:

0d d.

Cp t

(8.3.9)

Ðàçäåëèì ïåðåìåííûå

pCX

=−

(8.3.10)

è ïðîèíòåãðèðóåì â ïðåäåëàõ îò ìàêñèìàëüíîãî ñèñòîëè÷åñêîãî

äàâëåíèÿ, ÷åìó ñîîòâåòñòâóåò ìîìåíò âðåìåíè t = 0, äî íåêîòîðîãî

ïðîèçâîëüíîãî çíà÷åíèÿ äàâëåíèÿ p, ÷åìó ñîîòâåòñòâóåò ìîìåíò

âðåìåíè t :

pCX

=−

∫∫

ln ;

=−

ln ;

pCX

=−

exp .



=−





(8.3.11)

Òàêèì îáðàçîì, ìû ïîëó÷èëè çàâèñèìîñòü äàâëåíèÿ â óïðóãîé

êàìåðå îò âðåìåíè â ïåðèîä äèàñòîëû. Èñïîëüçóÿ ôîðìóëó (8.3.4),

ìîæíî ïîëó÷èòü âðåìåííóþ çàâèñèìîñòü îáúåìíîé ñêîðîñòè òîêà

êðîâè â ïåðèôåðè÷åñêèõ ñîñóäàõ äëÿ ýòîé ôàçû ñåðäå÷íîãî öèêëà:

Ãëàâà 8. Áèîôèçèêà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ

239

сист

exp ,



=−





(8.3.12)

ãäå Q

ñèñò

= p

/X — îáúåìíàÿ ñêîðîñòü êðîâîòîêà â êîíöå ñèñòîëû

(â íà÷àëå äèàñòîëû).

Äëÿ ìîäåëèðîâàíèÿ ïðîöåññîâ êðîâîîáðàùåíèÿ î÷åíü ÷àñòî

èñïîëüçóþòñÿ àíàëîãîâûå ýëåêòðè÷åñêèå ñõåìû. Äåëî â òîì, ÷òî

êàæäîé ãèäðîäèíàìè÷åñêîé âåëè÷èíå ñîîòâåòñòâóåò ñâîÿ ýëåêòðè-

÷åñêàÿ âåëè÷èíà. Â ãëàâå 5 óæå óïîìèíàëàñü àíàëîãèÿ ìåæäó ôîð-

ìóëîé Ïóàçåéëÿ è çàêîíîì Îìà, èç êîòîðûõ âèäíî, ÷òî, ïîäîáíî

òîìó êàê ïåðåïàä äàâëåíèé íà ó÷àñòêå ñîñóäèñòîãî ðóñëà âûçûâàåò

òîê êðîâè, ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ âûçûâàåò ýëåêòðè÷åñêèé òîê,

à êîýôôèöèåíòàìè ïðîïîðöèîíàëüíîñòè ìåæäó ýòèìè âåëè÷èíà-

ìè ñëóæàò ãèäðàâëè÷åñêîå è ýëåêòðè÷åñêîå ñîïðîòèâëåíèÿ ñîîò-

âåòñòâåííî. Ñïîñîáíîñòü ýëàñòè÷íûõ êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ ê íà-

êàïëèâàíèþ ïîðöèé êðîâè è äàëüíåéøåìó åå âûòàëêèâàíèþ

àíàëîãè÷íî çàðÿäêå è ðàçðÿäêå êîíäåíñàòîðà, à èíåðöèÿ êðîâè è âû-

çûâàåìàÿ åþ ãèäðîäèíàìè÷åñêàÿ èíäóêòèâíîñòü — èíåðöèè ýëåêò-

ðîíîâ è ýëåêòðè÷åñêîé èíäóêòèâíîñòè.

Òàêèì îáðàçîì ïðîöåññû, îïèñûâàåìûå ìîäåëüþ Ôðàíêà, ìî-

ãóò áûòü òàêæå ñìîäåëèðîâàíû ñ ïîìîùüþ ýëåêòðè÷åñêîé ñõåìû

(ðèñ. 8.3.3). Ñõåìà ñîñòîèò èç èñòî÷-

íèêà ïåðåìåííîãî íàïðÿæåíèÿ U

(àíàëîãà ñåðäöà), âûïðÿìèòåëÿ Â

(àíàëîãà ñåðäå÷íîãî êëàïàíà), êîí-

äåíñàòîðà C (àíàëîãà ýëàñòè÷íîãî ðå-

çåðâóàðà), çàðÿæàþùåãîñÿ îò èñòî÷-

íèêà íàïðÿæåíèÿ è ðàçðÿæàþùåãîñÿ

íà ðåçèñòîð R (àíàëîãà æåñòêîé òðóá-

êè). Èñòî÷íèê ïåðåìåííîãî íàïðÿ-

æåíèÿ ñîçäàåò êîëåáàíèÿ òîêà â öåïè,

à âûïðÿìèòåëü ïðîïóñêàåò òîê, òå-

êóùèé òîëüêî â îäíîì íàïðàâëåíèè.

Ïîäîáíî åìó, ñåðäå÷íûé êëàïàí ïðîïóñêàåò êðîâü, âûòåêàþùóþ

èç æåëóäî÷êà â àîðòó, è íå äîïóñêàåò îáðàòíîãî òîêà êðîâè. Êîí-

äåíñàòîð ñãëàæèâàåò êîëåáàíèÿ ýëåêòðè÷åñêîãî òîêà, ïðîòåêàþ-

ùåãî ÷åðåç ðåçèñòîð, ïîäîáíî òîìó êàê ýëàñòè÷íûå àðòåðèè ñãëà-

æèâàþò êîëåáàíèÿ äàâëåíèÿ â ìåëêèõ ñîñóäàõ.

Â ìîäåëè Ôðàíêà ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî â ìîìåíò âûòàëêèâàíèÿ

êðîâè èç ëåâîãî æåëóäî÷êà âñå êðóïíûå ñîñóäû àðòåðèàëüíîãî ðóñëà

áîëüøîãî êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ ðàñòÿãèâàþòñÿ îäíîâðåìåííî, à çà-

òåì âî âðåìÿ äèàñòîëû òàê æå îäíîâðåìåííî ñæèìàþòñÿ è âûòàë-

êèâàþò êðîâü â æåñòêèå ñîñóäû. Íà ñàìîì äåëå âûòàëêèâàíèå êðî-

âè èç æåëóäî÷êà â ïåðâûé ìîìåíò ñîïðîâîæäàåòñÿ ðàñòÿæåíèåì

Ðèñ. 8.3.3. Ýëåêòðè÷åñêàÿ ñõåìà

äëÿ ìîäåëè Ôðàíêà

§ 8.3. Ìîäåëü Ôðàíêà. Ïóëüñîâàÿ âîëíà

240

òîëüêî áëèæàéøåãî ê íåìó îò-

äåëà àîðòû è âîçðàñòàíèåì íà-

ïðÿæåíèÿ â åå ñòåíêàõ (ðèñ.

8.3.4, à). Ïî ìåðå ñíèæåíèÿ ñêî-

ðîñòè èçãíàíèÿ êðîâè èç ñåðä-

öà äàâëåíèå â ðàñòÿíóòîì ó÷àñò-

êå íà÷èíàåò ñíèæàòüñÿ, à ðàñ-

òÿíóòûå ñòåíêè ñòÿãèâàþòñÿ

è âîçâðàùàþòñÿ â ïîëîæåíèå

ðàâíîâåñèÿ, ïðîòàëêèâàÿ ïðè

ýòîì êðîâü äàëüøå ïî ðóñëó

è âûçûâàÿ ðàñòÿæåíèå ñëåäóþ-

ùåãî ó÷àñòêà àîðòû (ðèñ. 8.3.4, á).

Ýòîò ïðîöåññ ïðîäîëæàåòñÿ

(ðèñ. 8.3.4, â), ïîñòåïåííî çà-

òóõàÿ, äî îáëàñòè êîíöåâûõ ðàç-

âåòâëåíèé àðòåðèé è àðòåðèîë,

ãäå ïóëüñèðóþùèé ïîòîê ïîñòåïåííî ñìåíÿåòñÿ íåïðåðûâíûì.

Òàêèì îáðàçîì, ïî ñîñóäàì ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ êîëåáàíèÿ äàâëå-

íèÿ, êîòîðûå íàçûâàþòñÿ ïóëüñîâîé âîëíîé. ×åì â áîëüøåé ñòåïå-

íè ýëàñòè÷íà ñòåíêà è ÷åì áîëüøå âÿçêîñòü êðîâè, òåì áûñòðåå

îñëàáåâàåò ïóëüñîâàÿ âîëíà. Òàêæå åå îñëàáëåíèþ ñïîñîáñòâóåò

ñóæåíèå àðòåðèé è âåòâëåíèå àðòåðèàëüíîãî äåðåâà.

Ïóëüñîâàÿ âîëíà íå ÿâëÿåòñÿ ãàðìîíè÷åñêîé. Îäíàêî ëþáîå

ñëîæíîå êîëåáàíèå ìîæåò áûòü ðàçëîæåíî íà íåêîòîðîå êîëè÷å-

ñòâî ñîñòàâëÿþùèõ (ãàðìîíèê) è âîññòàíîâëåíî çàòåì ïóòåì èõ

ñóììèðîâàíèÿ (ðèñ. 8.3.5). Ýòîò ìåòîä íàçûâàåòñÿ àíàëèçîì Ôóðüå.

Ñêîðîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïóëüñîâîé âîëíû îïðåäåëÿåòñÿ ïî

ñëåäóþùåé ôîðìóëå:

(8.3.13)

ãäå E — ìîäóëü óïðóãîñòè (ìîäóëü Þíãà) ñòåíêè ñîñóäà; h — òîë-

ùèíà ñòåíêè ñîñóäà; d — åãî âíóòðåííèé äèàìåòð; ρ — ïëîòíîñòü

êðîâè.

Òàêèì îáðàçîì, ÷åì áîëüøå ìîäóëü óïðóãîñòè ñîñóäà, òåì âûøå

ñêîðîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïóëüñîâîé âîëíû â íåì. Òàê, ñêîðîñòü

ïóëüñîâîé âîëíû â àîðòå ñîñòàâëÿåò 4…6 ì/ñ, à â ìåíåå ýëàñòè÷-

íûõ àðòåðèÿõ ìûøå÷íîãî òèïà (íàïðèìåð â ëó÷åâîé) — 8…12 ì/ñ.

Â âåíàõ, êîòîðûå îáëàäàþò áîëüøîé ýëàñòè÷íîñòüþ, ñêîðîñòü ïóëü-

ñîâîé âîëíû ìåíüøå: íàïðèìåð, â ïîëîé âåíå — îêîëî 1 ì/ñ. Ñ âîç-

ðàñòîì ýëàñòè÷íîñòü ñîñóäîâ óìåíüøàåòñÿ (êîýôôèöèåíò óïðóãîñ-

òè âîçðàñòàåò â 2—3 ðàçà) è, êàê ñëåäñòâèå, óâåëè÷èâàåòñÿ ñêîðîñòü

ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïóëüñîâîé âîëíû. Ê òàêîìó æå ýôôåêòó ïðèâî-

Ðèñ. 8.3.4. Ñõåìà ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïóëü-

ñîâîé âîëíû:

à — àîðòàëüíûé êëàïàí îòêðûò; á è â — àîð-

òàëüíûé êëàïàí çàêðûò

Ãëàâà 8. Áèîôèçèêà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ