Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

241

äèò ïîâûøåíèå êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ, òàê êàê ïðè ýòîì ñòåíêè ñî-

ñóäîâ íàõîäÿòñÿ â ðàñòÿíóòîì ñîñòîÿíèè, ÷òî óìåíüøàåò èõ ñïî-

ñîáíîñòü ê äàëüíåéøåìó ðàñøèðåíèþ. Óïðóãèå ñâîéñòâà ñîñóäîâ

ìîãóò òàêæå êðàòêîâðåìåííî èçìåíÿòüñÿ ïîä âëèÿíèåì àêòèâíîñ-

òè ñîñóäîäâèãàòåëüíûõ íåðâîâ èëè äåéñòâèÿ ëåêàðñòâåííûõ ïðå-

ïàðàòîâ. Ôîðìóëà (8.3.13) ïîçâîëÿåò ñóäèòü îá óïðóãèõ ñâîéñòâàõ

àðòåðèé ñ ïîìîùüþ îòíîñèòåëüíî ïðîñòîãî ñïîñîáà — èçìåðåíèÿ

ñêîðîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïóëüñîâîé âîëíû.

Ñêîðîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïóëüñîâîé âîëíû (6…12 ì/ñ) â 20—

40 ðàç áîëüøå ñêîðîñòè êðîâîòîêà (0,3…0,5 ì/ñ). Òàê, ïóëüñîâàÿ

âîëíà äîñòèãàåò àðòåðèîë ñòîïû çà 0,2 ñ, â òî âðåìÿ êàê ÷àñòèöû

âûáðîøåííîé æåëóäî÷êîì êðîâè çà ýòî æå âðåìÿ äîñòèãàþò òîëü-

êî íèñõîäÿùåé àîðòû. Ïîìèìî ïóëüñîâûõ âîëí (êîëåáàíèé äàâëå-

íèÿ), ïî êðîâåíîñíûì ñîñóäàì ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ çâóêîâûå âîëíû

ñî ñêîðîñòüþ 1500 ì/ñ.

§ 8.4. ÏÅÐÅÍÎÑ ÂÅÙÅÑÒÂ Â ÊÀÏÈËËßÐÍÎÉ ÑÅÒÈ

Îñíîâíîé ôóíêöèåé ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ

äîñòàâêà êèñëîðîäà è ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â òêàíè îðãàíèçìà

è âûâåäåíèå ïðîäóêòîâ îáìåíà èç íåãî. Ïðîöåññû îáìåíà ìåæäó

Ðèñ. 8.3.5. Ðàçëîæåíèå èìïóëüñà äàâëåíèÿ â áåäðåííîé àðòåðèè ñîáàêè

íà ãàðìîíè÷åñêèå ñîñòàâëÿþùèå:

1, 3 è 5 — ãàðìîíè÷åñêèå êîëåáàíèÿ ñ ÷àñòîòîé 1, 2 è 3 Ãö; 2 — ïîñòîÿííàÿ ñî-

ñòàâëÿþùàÿ; 4 — ñóììà ãàðìîíèê (ñïëîøíàÿ êðèâàÿ) è ýêñïåðèìåíòàëüíûå çíà÷å-

íèÿ äàâëåíèÿ (êðóæî÷êè); ð — äàâëåíèå â îòíîñèòåëüíûõ åäèíèöàõ; t — âðåìÿ

§ 8.4. Ïåðåíîñ âåùåñòâ â êàïèëëÿðíîé ñåòè

242

êðîâüþ è òêàíÿìè â îñíîâíîì ïðîòåêàþò â êàïèëëÿðíîé ñåòè.

Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç êàïèëëÿðû, êàê ïðàâèëî, ÿâëÿåòñÿ ïàñ-

ñèâíûì. Îáìåí âåùåñòâ ÷åðåç êàïèëëÿðíóþ ñòåíêó îñóùåñòâëÿåò-

ñÿ äâóìÿ ñïîñîáàìè: äèôôóçèîííûì è êîíâåêòèâíûì.

Äèôôóçèîííûé ñïîñîá îáóñëîâëåí ðàçíîñòüþ êîíöåíòðàöèé âå-

ùåñòâ â ïëàçìå è ìåæêëåòî÷íîé æèäêîñòè è îïðåäåëÿåòñÿ çàêîíîì

Ôèêà. Ñêîðîñòü äèôôóçèè î÷åíü âûñîêà: çà âðåìÿ ïðîõîæäåíèÿ

êðîâè ÷åðåç êàïèëëÿðû æèäêîñòü ïëàçìû óñïåâàåò 40 ðàç ïîëíîñ-

òüþ îáìåíÿòüñÿ ñ ìåæêëåòî÷íîé æèäêîñòüþ. Ïðè ýòîì ÷èñëî ìî-

ëåêóë, âûøåäøèõ èç ïëàçìû, ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíî ÷èñëó ìîëå-

êóë, ïðîíèêøèõ â íåå, òî åñòü îáúåì ïëàçìû íå èçìåíÿåòñÿ. ×åðåç

ñòåíêó êàïèëëÿðîâ ëåãêî ïðîõîäÿò ìîëåêóëû êèñëîðîäà è óãëå-

êèñëîãî ãàçà, à òàêæå æèðîðàñòâîðèìûå ìîëåêóëû, íàïðèìåð ýòè-

ëîâûé ñïèðò. Âîäîðàñòâîðèìûå âåùåñòâà (íàïðèìåð, èîíû Na

–

, ãëþêîçà) äèôôóíäèðóþò òîëüêî ÷åðåç çàïîëíåííûå âîäîé ïîðû,

ïðè÷åì ÷åì áîëüøå ðàçìåð ìîëåêóëû, òåì íèæå åå êîýôôèöèåíò

ïðîíèöàåìîñòè. Íàïðèìåð, êîýôôèöèåíò ïðîíèöàåìîñòè äëÿ ãëþ-

êîçû â 1,7, à êîýôôèöèåíò ïðîíèöàåìîñòè äëÿ àëüáóìèíà â 10 000

ðàç íèæå, ÷åì äëÿ âîäû. Ïîñëåäíåå îáñòîÿòåëüñòâî ïðèâîäèò ê òî-

ìó, ÷òî êîíöåíòðàöèÿ àëüáóìèíà â ïëàçìå çíà÷èòåëüíî âûøå åãî

êîíöåíòðàöèè â ìåæêëåòî÷íîé æèäêîñòè, ÷òî, êàê ìû óâèäèì

â äàëüíåéøåì, èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ôèëüòðàöèîííî-ðåàáñîðáöè-

îííûõ ïðîöåññàõ. Ïîìèìî òðàíñïîðòà ÷åðåç ïîðû, êðóïíûå ìîëå-

êóëû ïðîíèêàþò ÷åðåç ñòåíêó êàïèëëÿðà òàêæå ïóòåì ïèíîöèòîçà.

Êîíâåêòèâíûì ñïîñîáîì íàçûâàåòñÿ ïåðåíîñ âåùåñòâà âìåñòå

ñ æèäêîñòüþ ÷åðåç êàïèëëÿðíûå ïîðû ïîä äåéñòâèåì ãðàäèåíòà ãèä-

ðîñòàòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ. Ðàçëè÷àþò ôèëüòðàöèþ (âûõîä âåùåñòâà

èç ïëàçìû â ìåæêëåòî÷íîå ïðîñòðàíñòâî) è ðåàáñîðáöèþ (ïîñòóïëå-

íèå âåùåñòâà â êðîâü). Ñîãëàñíî òåîðèè Ñòàðëèíãà, ìåæäó ýòèìè

äâóìÿ ïðîöåññàìè ñóùåñòâóåò äèíàìè÷åñêîå ðàâíîâåñèå. Âûäåëÿ-

þò ÷åòûðå ôàêòîðà, âëèÿþùèõ íà ôèëüòðàöèîííî-ðåàáñîðáöèîí-

íûé ïðîöåññ. Ïîä äåéñòâèåì ãèäðîñòàòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ â êàïèë-

ëÿðàõ (p

ãê

) è îíêîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ

òêàíåâîé æèäêîñòè (p

îò

)

æèäêîñòü âûõîäèò èç êàïèëëÿðîâ â òêàíè, à ïîä äåéñòâèåì ãèäðî-

ñòàòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ â òêàíåâîé æèäêîñòè (p

ãò

) è îíêîòè÷åñêîãî

äàâëåíèÿ ïëàçìû (p

îê

) æèäêîñòü äâèæåòñÿ â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè.

Òîãäà îáúåìíàÿ ñêîðîñòü äâèæåíèÿ æèäêîñòè ÷åðåç ñòåíêè êàïèë-

ëÿðîâ ñîñòàâèò:

q = K(p

ãê

+ p

îò

– p

ãò

– p

îê

), (8.4.1)

èëè

q = K [(p

ãê

– p

ãò

) – (p

îê

– p

îò

)], (8.4.2)

Îíêîòè÷åñêèì äàâëåíèåì íàçûâàåòñÿ êîëëîèäíî-îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå áåëêîâ.

Ãëàâà 8. Áèîôèçèêà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ

243

ãäå K — êîýôôèöèåíò ôèëüòðàöèè (êîýôôèöèåíò ïðîíèöàåìîñòè),

îïðåäåëÿåìûé âÿçêîñòüþ ôèëüòðóþùåéñÿ æèäêîñòè, ðàçìåðàìè ïîð

è èõ êîëè÷åñòâîì. Ïðè q > 0 (ðàçíîñòü ãèäðîñòàòè÷åñêèõ äàâëåíèé

êðîâè è òêàíåé ïðåâûøàåò ðàçíîñòü îñìîòè÷åñêèõ) ïðîèñõîäèò ôèëü-

òðàöèÿ; ïðè q < 0 — ðåàáñîðáöèÿ.

Ñòåíêè êàïèëëÿðîâ îòíîñèòåëüíî ñâîáîäíî ïðîïóñêàþò íåáîëü-

øèå ìîëåêóëû, ÷òî ïðèâîäèò ê âûðàâíèâàíèþ èõ êîíöåíòðàöèé

ïî îáå ñòîðîíû ñòåíêè êàïèëëÿðà, à ñëåäîâàòåëüíî, è îñìîòè÷å-

ñêèõ äàâëåíèé, ñîçäàííûõ ýòèìè ìîëåêóëàìè. Ñ äðóãîé ñòîðîíû,

êàê óæå óêàçûâàëîñü âûøå, êðóïíûå áåëêîâûå ìîëåêóëû ïî÷òè íå

ïðîíèêàþò ÷åðåç ñòåíêó êàïèëëÿðà

è âûðàâíèâàíèå èõ êîíöåíòðà-

öèé íèêîãäà íå ïðîèñõîäèò. Òðàíñêàïèëëÿðíûé ïåðåíîñ æèäêîñòè

âûçûâàåò ïîÿâëåíèå îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ áåëêîâ (îíêîòè÷åñêîãî

äàâëåíèÿ).

Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îíêîòè÷åñêèå äàâëåíèÿ ïëàçìû è òêàíåâîé æèä-

êîñòè, à òàêæå ãèäðîñòàòè÷åñêîå äàâëåíèå òêàíåâîé æèäêîñòè íå

èçìåíÿþòñÿ âäîëü êàïèëëÿðà îò àðòåðèàëüíîãî êîíöà ê âåíîçíîìó

è ðàâíû ñîîòâåòñòâåííî (äëÿ ñêåëåòíîé ìûøöû): p

îê

= 25 ìì ðò. ñò.;

îò

= 5 ìì ðò. ñò.; p

ãò

= 3 ìì ðò. ñò., à ãèäðîñòàòè÷åñêîå äàâëåíèå

êðîâè ( p

ãê

) ðàâíîìåðíî ñíèæàåòñÿ îò âåëè÷èíû 32,5 ìì ðò. ñò.

(àðòåðèàëüíûé êîíåö) äî 15 ìì ðò. ñò. (âåíîçíûé êîíåö). Èç

ðèñ. 8.4.1. âèäíî, ÷òî ïî ìåðå ïðîäâèæåíèÿ êðîâè ïî êàïèëëÿðó

ñêîðîñòü ôèëüòðàöèè ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà ðàç-

íîñòü îñìîòè÷åñêèõ äàâëåíèé íå ïðåâûñèò ðàçíîñòü ãèäðîñòàòè-

÷åñêèõ. Ñ ýòîãî ìîìåíòà íà÷èíàåòñÿ ïðîöåññ ðåàáñîðáöèè. Òî÷êà,

â êîòîðîé ôèëüòðàöèÿ è ðåàáñîðáöèÿ óðàâíîâåøèâàþò äðóã äðóãà,

íàçûâàåòñÿ òî÷êîé ôèëüòðàöèîííî-ðåàáñîðáöèîííîãî ðàâíîâåñèÿ.

Íà àðòåðèàëüíîì êîíöå êàïèëëÿðà ýôôåêòèâíîå ôèëüòðàöè-

îííîå äàâëåíèå ñîñòàâëÿåò:

ýô. à

= (p

ãê

– p

ãò

) – (p

îê

– p

îò

) = (32,5 – 3) – (25 – 5) = 9,5 ìì ðò. ñò.,

à íà âåíîçíîì êîíöå ýôôåêòèâíîå ðåàáñîðáöèîííîå äàâëåíèå

ýô. â

= (p

îê

– p

îò

) – (p

ãê

– p

ãò

) = (25 – 5) – (15 – 3) = 8 ìì ðò. ñò.

Òàêèì îáðàçîì, ôèëüòðàöèÿ íåìíîãî ïðåâûøàåò ðåàáñîðáöèþ.

Ïîä äåéñòâèåì ýôôåêòèâíîãî ôèëüòðàöèîííîãî äàâëåíèÿ 0,5 %

Ïðîíèöàåìîñòü êàïèëëÿðíûõ ñòåíîê äëÿ áåëêîâ íåîäèíàêîâà è çàâèñèò îò

óëüòðàñòðóêòóðû êàïèëëÿðà, ðàçëè÷íîé â ðàçíûõ îðãàíàõ îðãàíèçìà. Íàïðèìåð,

ïðîíèöàåìîñòü êàïèëëÿðîâ ïå÷åíè â 6 ðàç âûøå ïðîíèöàåìîñòè êàïèëëÿðîâ êîæè,

à êàïèëëÿðû êîñòíîãî ìîçãà, ñèíóñîâ ïå÷åíè è ñåëåçåíêè èìåþò îòâåðñòèÿ, ÷åðåç

êîòîðûå ìîãóò ïðîõîäèòü íå òîëüêî êðóïíûå áåëêîâûå ìîëåêóëû, íî è êëåòêè

êðîâè. Áåëêè, ïðîíèêøèå èç ïëàçìû â ìåæêëåòî÷íîå ïðîñòðàíñòâî, óäàëÿþòñÿ

ñèñòåìîé ëèìôàòè÷åñêèõ ñîñóäîâ.

§ 8.4. Ïåðåíîñ âåùåñòâ â êàïèëëÿðíîé ñåòè

244

îáúåìà ïëàçìû ïåðåõîäèò â ìåæêëåòî÷íóþ æèäêîñòü, à ïîä äåé-

ñòâèåì áîëåå íèçêîãî ýôôåêòèâíîãî ðåàáñîðáöèîííîãî äàâëåíèÿ

ëèøü 90 % ýòîãî îáúåìà ðåàáñîðáèðóåòñÿ â âåíîçíîì êîíöå êàïèë-

ëÿðà. Îñòàâøèåñÿ 10 % æèäêîñòè óäàëÿåòñÿ ñèñòåìîé ëèìôàòè÷å-

ñêèõ ñîñóäîâ (ðèñ. 8.4.1). Ñðåäíÿÿ ñêîðîñòü ôèëüòðàöèè âî âñåõ

Ðèñ. 8.4.1. Ñõåìà îáìåíà æèäêîñòüþ ìåæäó êðîâåíîñíûì êàïèëëÿðîì è ìåæêëå-

òî÷íûì ïðîñòðàíñòâîì â ñêåëåòíîé ìûøöå:

ïðè (p

ãê

– p

ãò

) > (p

îê

– p

îò

) ïðîèñõîäèò ôèëüòðàöèÿ; ïðè (p

ãê

– p

ãò

) < (p

îê

– p

îò

) — ðåàáñîðáöèÿ;

òî÷êà Î ñîîòâåòñòâóåò ôèëüòðàöèîííî-ðåàáñîðáöèîííîìó ðàâíîâåñèþ. Äðîáè îçíà÷àþò îòíî-

ñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî æèäêîñòè, ðåàáñîðáèðóåìîé êàïèëëÿðîì è óäàëÿåìîé ëèìôàòè÷åñêèì

ñîñóäîì

êàïèëëÿðàõ îðãàíèçìà ñîñòàâëÿåò îêîëî 14 ìë/ìèí, èëè 20 ë æèä-

êîñòè â ñóòêè; ñêîðîñòü ðåàáñîðáöèè — 12,5 ìë/ìèí, èëè 18 ë

â ñóòêè; ïî ëèìôàòè÷åñêèì ñîñóäàì îòòåêàåò 2 ë â ñóòêè.

Ôèëüòðàöèîííî-ðåàáñîðáöèîííîå ðàâíîâåñèå çàâèñèò îò ÷åòû-

ðåõ ïàðàìåòðîâ: p

ãê

, p

ãò

, p

îê

è p

îò

(ñì. ðèñ. 8.4.2). Èçìåíåíèå ëþáîãî

Ãëàâà 8. Áèîôèçèêà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ

245

Ðèñ. 8.4.2. Ñõåìà ôèëüòðàöèè è ðåàáñîðáöèè â êàïèëëÿðàõ â íîðìå è ðàçëè÷íûõ

ïàòîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ.

Â çàâèñèìîñòè îò ñîîòíîøåíèÿ âåëè÷èí (p

ãê

– p

ãò

) è (p

îê

– p

îò

) ôèëüòðàöèîííî-ðåàáñîðáöèîí-

íîå ðàâíîâåñèå â êàïèëëÿðàõ ñìåùàåòñÿ â ñòîðîíó ïîâûøåíèÿ ëèáî ôèëüòðàöèè (á, â, ã, å),

ëèáî ðåàáñîðáöèè (ä, æ)

§ 8.4. Ïåðåíîñ âåùåñòâ â êàïèëëÿðíîé ñåòè

246

èç íèõ ñäâèãàåò ïîëîæåíèå ðàâíîâåñèÿ. Òàê, ñäâèã ôèëüòðàöèîí-

íî-ðåàáñîðáöèîííîãî ðàâíîâåñèÿ â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ ôèëüòðà-

öèè è óìåíüøåíèÿ ðåàáñîðáöèè ïðîèñõîäèò ïðè âîçðàñòàíèè ãèä-

ðîñòàòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ â êàïèëëÿðå (íàïðèìåð ïðè îáùåì

óâåëè÷åíèè êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ) (ðèñ. 8.4.2, á); ïîâûøåíèè âå-

íîçíîãî äàâëåíèÿ (íàïðèìåð ïðè ñåðäå÷íîé íåäîñòàòî÷íîñòè), (ðèñ.

8.4.2, â); ðàñøèðåíèè ñîñóäîâ (íàïðèìåð ïðè èíòåíñèâíîé ìû-

øå÷íîé ðàáîòå, ïåðåãðåâå òåëà, ïðèåìå ñîñóäîðàñøèðÿþùèõ ïðå-

ïàðàòîâ, îáùåì óâåëè÷åíèè îáúåìà êðîâè âñëåäñòâèå âëèâàíèé

ðàçëè÷íûõ ðàñòâîðîâ) (ðèñ. 8.4.2, ã); ñíèæåíèè îíêîòè÷åñêîãî äàâ-

ëåíèÿ ïëàçìû (íàïðèìåð ïðè íåïîëíîöåííîì ïèòàíèè, íåäîñòà-

òî÷íîì ïðîèçâîäñòâå áåëêîâ ïðè çàáîëåâàíèÿõ ïå÷åíè, ïðè íåôðîçå,

õàðàêòåðèçóþùåìñÿ ïîðàæåíèåì ïî÷å÷íûõ êàíàëüöåâ, â ðåçóëüòàòå

÷åãî ïðîèñõîäèò âûäåëåíèå áåëêîâ ñ ìî÷îé) (ðèñ. 8.4.2, å); ïîâû-

øåíèè îíêîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ ìåæêëåòî÷íîé æèäêîñòè (íàïðè-

ìåð ïðè íàêîïëåíèè â íåé îñìîòè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ).

Âñå ýòè ôàêòîðû ìîãóò áûòü ïðè÷èíîé èçáûòî÷íîãî íàêîïëå-

íèÿ æèäêîñòè â ìåæêëåòî÷íîì âåùåñòâå è ïðèâîäèòü ê îáðàçîâà-

íèþ èíòåðñòèöèàëüíîãî îòåêà. Ýòîìó ïðåïÿòñòâóåò, âî-ïåðâûõ,

ìàëàÿ ðàñòÿæèìîñòü èíòåðñòèöèàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà, à âî-âòî-

ðûõ, ñïîñîáíîñòü ëèìôàòè÷åñêèõ ñîñóäîâ áûñòðåå óäàëÿòü ìåæ-

êëåòî÷íóþ æèäêîñòü ïðè åå èçëèøíåì íàêîïëåíèè (ïðè ýòîì

âûâîäÿòñÿ áåëêè, ÷òî ñíèæàåò îíêîòè÷åñêîå äàâëåíèå ïëàçìû è óñè-

ëèâàåò ïðîöåññû ðåàáñîðáöèè).

Íàîáîðîò, ñäâèã ðàâíîâåñèÿ â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ ðåàáñîðá-

öèè è óìåíüøåíèÿ ôèëüòðàöèè ïðîèñõîäèò ïðè ñóæåíèè ïðåêà-

ïèëëÿðíûõ ñîñóäîâ (âàçîêîíñòðèêöèÿ), â ðåçóëüòàòå ÷åãî äàâëåíèå

â êàïèëëÿðå ñíèæàåòñÿ (ðèñ. 8.4.2, ä); äåãèäðàòàöèè, ïðèâîäÿùåé

ê óâåëè÷åíèþ îíêîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ â ïëàçìå (ðèñ. 8.4.2, æ);

óìåíüøåíèè îíêîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ ìåæêëåòî÷íîé æèäêîñòè.

Ïîìèìî äàâëåíèÿ, íà ôèëüòðàöèîííî-ðåàáñîðáöèîííîå ðàâ-

íîâåñèå âëèÿåò ïðîíèöàåìîñòü êàïèëëÿðíîé ñòåíêè äëÿ áåëêîâ.

Íàïðèìåð, çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå ïðîíèöàåìîñòè âûçûâàåò äåé-

ñòâèå êèíèíîâ, ãèñòàìèíà è äðóãèõ âåùåñòâ, âûäåëÿþùèõñÿ ïðè

âîñïàëåíèè, àëëåðãèè, îæîãàõ, ðàíåíèÿõ. Âñå ýòè âåùåñòâà âûçû-

âàþò óâåëè÷åíèå ðàäèóñà òðàíñêàïèëëÿðíûõ ïîð. Â ðåçóëüòàòå ïðî-

èñõîäèò óìåíüøåíèå êîíöåíòðàöèè áåëêîâûõ ìîëåêóë â ïëàçìå

è ïîâûøåíèå åå â ìåæêëåòî÷íîé æèäêîñòè. Îáà ýòè ôàêòîðà ñäâè-

ãàþò ðàâíîâåñèå â ñòîðîíó ôèëüòðàöèè è âûçûâàþò îòåêè òêàíåé.

Ïðè íîðìàëüíûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ çíà÷åíèÿõ ðàäèóñîâ òðàíñ-

êàïèëëÿðíûõ ïîð îáúåìíàÿ ñêîðîñòü òå÷åíèÿ êðîâè ïî êàïèëëÿðó

çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò îáúåìíóþ ñêîðîñòü êðîâîòîêà ÷åðåç êà-

ïèëëÿðíóþ ñòåíêó. Â ýòèõ óñëîâèÿõ îáîñíîâàíî ïðåäïîëîæåíèå

î ëèíåéíîì õàðàêòåðå èçìåíåíèÿ ãèäðîñòàòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ â êà-

Ãëàâà 8. Áèîôèçèêà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ

247

ïèëëÿðå (ðèñ. 8.4.1). Íà ñàìîì äåëå ïðè ñòðîãîì ðàññìîòðåíèè

ôèëüòðàöèîííî-ðåàáñîðáöèîííûõ ïðîöåññîâ âèäíî, ÷òî ãðàäè-

åíò ãèäðîñòàòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ íåïîñòîÿíåí. Òàê, ôèëüòðàöèÿ

æèäêîñòè ñ îáúåìíîé ñêîðîñòüþ q ñîïðîâîæäàåòñÿ óìåíüøåíèåì

îáúåìíîé ñêîðîñòè Q êðîâîòîêà ïî êàïèëëÿðó, à ðåàáñîðáöèÿ,

íàîáîðîò,— óâåëè÷åíèåì. Èçìåíåíèå Q âûçûâàåò íåëèíåéíîå ïðî-

ñòðàíñòâåííîå èçìåíåíèå ãèäðîñòàòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ, êîòîðîå,

â ñâîþ î÷åðåäü, îïðåäåëÿåò âåëè÷èíó q.

Äëÿ âû÷èñëåíèÿ çàâèñèìîñòè p(x) ââåäåì ñëåäóþùèå ïðåäïî-

ëîæåíèÿ: êàïèëëÿð ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé æåñòêóþ òðóáêó ñ ïîðàìè

îäèíàêîâîãî ðàäèóñà è ïîñòîÿííîé ïëîòíîñòüþ ðàñïðåäåëåíèÿ;

ïóëüñàöèÿ êðîâîòîêà îòñóòñòâóåò.

Óìåíüøåíèå îáúåìíîé ñêîðîñòè êðîâîòîêà ïî êàïèëëÿðó íà

äëèíå dx ðàâíà îáúåìíîé ñêîðîñòè òå÷åíèÿ êðîâè ÷åðåç ïîðû:

−=

(8.4.3)

ãäå Q — îáúåìíàÿ ñêîðîñòü êðîâîòîêà âäîëü êàïèëëÿðà, [Q] = ì

/ñ;

q — îáúåìíàÿ ñêîðîñòü êðîâîòîêà ÷åðåç âñå ïîðû êàïèëëÿðà, ðàñ-

ïîëîæåííûå íà åäèíèöå åãî äëèíû,

мм

см с

⋅

[]q .

Ñäåëàííûå âûøå äîïóùåíèÿ ïîçâîëÿþò âîñïîëüçîâàòüñÿ óðàâ-

íåíèåì Ïóàçåéëÿ äëÿ îïèñàíèÿ ñêîðîñòåé êðîâîòîêà.

Ñêîðîñòü êðîâîòîêà â êàïèëëÿðå:

=− ⋅

(8.4.4)

ãäå

гк гт

()pp p

=−

— ðåçóëüòèðóþùåå ãèäðîñòàòè÷åñêîå äàâëåíèå;

— óäåëüíîå ãèäðàâëè÷åñêîå ñîïðîòèâëåíèå åäèíèöû äëè-

íû êàïèëëÿðà; η — êîýôôèöèåíò âÿçêîñòè êðîâè (ïðåäïîëàãàåòñÿ

ïîñòîÿííûì â äàííûõ óñëîâèÿõ); R — ðàäèóñ êàïèëëÿðà.

Äëÿ îïðåäåëåíèÿ âåëè÷èíû q òðåáóåòñÿ çíàòü ãèäðàâëè÷åñêîå

ñîïðîòèâëåíèå òðàíñêàïèëëÿðíûõ ïîð. Ãèäðàâëè÷åñêîå ñîïðîòèâ-

ëåíèå îäíîé ïîðû ñîñòàâëÿåò:

′

(8.4.5)

ãäå l — òîëùèíà ñòåíêè êàïèëëÿðà; r — ðàäèóñ ïîðû (ðèñ. 8.4.3).

Òàê êàê ïîðû «ïîäñîåäèíåíû» äðóã ê äðóãó ïàðàëëåëüíî, òî,

ñîãëàñíî ôîðìóëå (8.1.6), ìîæíî çàïèñàòü:

§ 8.4. Ïåðåíîñ âåùåñòâ â êàïèëëÿðíîé ñåòè

248

п. общ п

,nS

′

ãäå S — ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè ñòåíêè êàïèëëÿðà äëèíîé L; n —

ïëîòíîñòü ðàñïîëîæåíèÿ ïîð (êîëè÷åñòâî ïîð íà åäèíèöå ïëîùà-

äè ïîâåðõíîñòè êàïèëëÿðà). Òîãäà

п. общ

′

, (8.4.6)

ãäå

2,SRL=π

(8.4.7)

Ïîäñòàâèâ âûðàæåíèÿ(8.4.5) è (8.4.7) âôîðìóëó (8.4.6), ïîëó-

÷àåì:

п. общ

nr RL

(8.4.8)

Òîãäà ãèäðàâëè÷åñêîå ñîïðîòèâëåíèå âñåõ ïîð íà ïîâåðõíîñòè

êàïèëëÿðà åäèíè÷íîé äëèíû ñîñòàâèò:

nr R

(8.4.9)

Ñêîðîñòü òðàíñêàïèëëÿðíîãî êðîâîòîêà ðàâíà

−

(8.4.10)

ãäå p

= ( p

îê

– p

îò

) — ðåçóëüòèðóþùåå îíêîòè÷åñêîå äàâëåíèå.

Ïðîäèôôåðåíöèðîâàâ óðàâíåíèå (8.4.4) ïî x, ïðèðàâíÿâ ïîëó-

÷åííîå ôîðìóëàì (8.4.3) è (8.4.10) è ââåäÿ îáîçíà÷åíèå

Q(x)

Ãèäðàâëè÷åñêàÿ ïîðà

qx()

Ðèñ. 8.4.3. Ìîäåëü êàïèëëÿðà

Ãëàâà 8. Áèîôèçèêà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ

249

XR l

XNR

λ= =

(8.4.11)

ïîëó÷àåì ëèíåéíîå äèôôåðåíöèàëüíîå óðàâíåíèå âòîðîãî ïîðÿä-

êà ñ ïîñòîÿííûìè êîýôôèöèåíòàìè ñ ïðàâîé ÷àñòüþ:

22 2

ppp

−=−

λλ

(8.4.12)

Îáùåå ðåøåíèå äàííîãî óðàâíåíèÿ èìååò âèä:

pC C p

λ−λ

=+ +. (8.4.13)

Êîíñòàíòû C

è C

ìîæíî îïðåäåëèòü èç ãðàíè÷íûõ óñëîâèé:

â íà÷àëå êàïèëëÿðà (x = 0) ãèäðîñòàòè÷åñêîå äàâëåíèå ðàâíî àðòå-

ðèàëüíîìó ( p = p

), à â êîíöå (x = L) — âåíîçíîìó ( p = p

Ðàñïðåäåëåíèå ãèäðîñòàòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ è ñâÿçàííîé ñ íèì

ñêîðîñòè êðîâîòîêà â êàïèëëÿðå äëÿ ïîð ðàçëè÷íîãî ðàäèóñà ïðè-

âåäåíî íà ðèñ. 8.4.4. Êàê âèäíî èç ðèñóíêà, ïðè ìàëûõ âåëè÷èíàõ

ðàäèóñîâ ïîð çàâèñèìîñòü p(x) áëèçêà ê ëèíåéíîé (ñðàâíèòå

ñ ðèñ. 8.4.1), à îáúåìíàÿ ñêîðîñòü êðîâîòîêà ïîñòîÿííà. Íàîáîðîò,

ïðè áîëüøèõ ðàäèóñàõ ïîð çàâèñèìîñòè p(x) è Q(x) ñèëüíî íåëè-

íåéíû, óâåëè÷èâàåòñÿ òàêæå îáëàñòü ôèëüòðàöèîííî-ðåàáñîðáöè-

îííîãî ðàâíîâåñèÿ.

Ðèñ. 8.4.4. Ðàñïðåäåëåíèå ãèäðîñòàòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ è ñêîðîñòè êðîâîòîêà â êà-

ïèëëÿðå äëÿ ïîð ðàäèóñîì 10 è 200 íì (ðàñ÷åòíûå äàííûå):

= 32,5 ìì ðò. ñò.; p

= 14 ìì ðò. ñò.; p

= 23 ìì ðò. ñò.; r = 3 ìêì; η = 1 ìÏà•ñ;

l = 0,6 ìêì; n = 1,5•10

–2

Äàííàÿ ìîäåëü ïîçâîëÿåò ðàññ÷èòàòü ôóíêöèè p(x), Q(x) è q(x)

ïðè ðàçëè÷íûõ çíà÷åíèÿõ ãèäðîñòàòè÷åñêèõ, îíêîòè÷åñêèõ äàâëå-

íèé è ðàäèóñîâ ïîð, óêàçàòü íàïðàâëåíèå ôèëüòðàöèîííî-ðåàá-

ñîðáöèîííûõ ïðîöåññîâ, êîëè÷åñòâåííî èçó÷èòü ìåõàíèçìû ôîðìè-

ðîâàíèÿ ðÿäà ïàòîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé, â ÷àñòíîñòè îòåêîâ òêàíåé.

§ 8.4. Ïåðåíîñ âåùåñòâ â êàïèëëÿðíîé ñåòè

250

ÏÐÈÌÅÐÛ ÐÅØÅÍÈß ÇÀÄÀ×

Çàäà÷à 8.1. Ìèíóòíûé îáúåì êðîâè â ïîêîå ñîñòàâëÿåò Q

= 5 ë/ìèí,

à ïðè èíòåíñèâíîé ôèçè÷åñêîé ðàáîòå ìîæåò âîçðàñòàòü äî Q

= 25 ë/ìèí.

Îïðåäåëèòå òèï òå÷åíèÿ êðîâè â àîðòå äëÿ ýòèõ äâóõ ñëó÷àåâ. Äèàìåòð

àîðòû D = 2 ñì, âÿçêîñòü êðîâè η = 5 ìÏà•ñ, ïëîòíîñòü ρ = 1050 êã/ì

êðèòè÷åñêîå çíà÷åíèå ÷èñëà Ðåéíîëüäñà Re

êð

= 2000.

Ðåøåíèå. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ òèïà òå÷åíèÿ êðîâè âû÷èñëèì çíà÷åíèå

÷èñëà Ðåéíîëüäñà äëÿ êàæäîãî ñëó÷àÿ

Re .

Dvρ

(8.1)

Ëèíåéíàÿ ñêîðîñòü v ñâÿçàíà ñ îáúåìíîé Q ñëåäóþùèì îáðàçîì:

QvSv

== ,(8.2)

ãäå

— ïëîùàäü ñå÷åíèÿ àîðòû äèàìåòðîì D.

Âûðàçèì ëèíåéíóþ ñêîðîñòü v èç óðàâíåíèÿ (8.2) è ïîäñòàâèì â ôîð-

ìóëó (8.1):

Re .

πη

Äëÿ âû÷èñëåíèé ïåðåâåäåì ìèíóòíûé îáúåì êðîâè (îáúåìíóþ ñêî-

ðîñòü êðîâîòîêà) â åäèíèöû ÑÈ:

= 5 ë/ìèí = 8,3•10

–5

/ñ; Q

= 25 ë/ìèí = 41,7•10

–5

/ñ.

Ïîäñòàâèâ ÷èñëåííûå äàííûå, ïîëó÷àåì çíà÷åíèå ÷èñëà Ðåéíîëüäñà

â ïîêîå:

покой

−

⋅⋅⋅

π⋅ ⋅ ⋅

410508,310

Re 1110

510 0,02

è ïðè ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå

нагр

−

⋅⋅⋅

π⋅ ⋅ ⋅

4105041,510

Re 5578

510 0,02

Òàêèì îáðàçîì, â ïîêîå òå÷åíèå êðîâè ïî àîðòå ëàìèíàðíîå (Re < Re

êð

à ïðè èíòåíñèâíîé ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå ìîæåò ïåðåéòè â òóðáóëåíòíîå

(Re > Re

êð

Çàäà÷à 8.2. Âû÷èñëèòå îòíîøåíèå X

ñóììàðíîãî ãèäðàâëè÷åñêîãî

ñîïðîòèâëåíèÿ àðòåðèîë è êàïèëëÿðîâ, åñëè ñðåäíÿÿ äëèíà àðòåðèîëû

ñîñòàâëÿåò l

= 1 cì, ðàäèóñ R

= 15 ìêì, îáùåå êîëè÷åñòâî ýòèõ ñîñóäîâ

ÏÐÀÊÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÒÅÑÒÎÂÛÅ ÇÀÄÀÍÈß

Ãëàâà 8. Áèîôèçèêà ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ