Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

381

êîíöåíòðàöèè èîíîâ êàëèÿ ñîîòâåòñòâåííî. Åñëè âíóòðèêëåòî÷íàÿ

êîíöåíòðàöèÿ Ê

â 50 ðàç ïðåâûøàåò âíåêëåòî÷íóþ, òî ïîòåíöèàë

ïîêîÿ ïðè òåìïåðàòóðå 27 °Ñ ñîñòàâëÿåò –100,7 ìÂ.

Âåëè÷èíà ïîòåíöèàëà ïîêîÿ âñåãäà íåñêîëüêî íèæå ðàâíîâåñíîãî

êàëèåâîãî ïîòåíöèàëà, ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ ïðîñà÷èâàíèåì âíóòðü êëåòêè

èîíîâ íàòðèÿ, êîòîðûå ïðèíîñÿò òóäà ñâîé ïîëîæèòåëüíûé çàðÿä.

Äèôôóçèÿ îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûõ èîíîâ õëîðà, íàîáîðîò, ñïîñîá-

ñòâóåò óâåëè÷åíèþ ∆ϕ. Òàêèì îáðàçîì, âêëàä â ôîðìèðîâàíèå ïîòåí-

öèàëà ïîêîÿ âíîñÿò ïîòîêè âñåõ èîíîâ, êîýôôèöèåíòû ïðîíèöàåìîñ-

òè êîòîðûõ îòëè÷íû îò íóëÿ.

Âû÷èñëèì çàâèñèìîñòü ïîòåíöèàëà ïîêîÿ îò êîíöåíòðàöèè

è êîýôôèöèåíòîâ ïðîíèöàåìîñòè èîíîâ. Â äàëüíåéøèõ ðàñ÷åòàõ

áóäåì ó÷èòûâàòü òîëüêî èîíû K

, Na

, Cl

–

Â ñòàöèîíàðíîì ñîñòîÿíèè ñóììà ïîòîêîâ èîíîâ ÷åðåç ìåìáðàíó ðàâ-

íà íóëþ:

Na K Cl

0,JJJ+− = (12.1.2)

õîòÿ ïîòîêè îòäåëüíûõ èîíîâ ìîãóò áûòü è îòëè÷íû îò íóëÿ. Òàê êàê

èîíû õëîðà çàðÿæåíû îòðèöàòåëüíî, òî ïåðåä ïîòîêîì èîíîâ õëîðà J

ñòàâèòñÿ çíàê «–».

Ò à á ë è ö à 12.1.1

Êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ K

, Na

è Cl

–

âíóòðè è ñíàðóæè êëåòêè, çíà÷åíèÿ

ðàâíîâåñíûõ ïîòåíöèàëîâ, ïîòåíöèàëîâ ïîêîÿ

è ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ íåêîòîðûõ êëåòîê

Êëåòêè

Çíà÷åíèÿ êîíöåíò-

ðàöèé èîíîâ âíóòðè

(i) è ñíàðóæè (o)

êëåòêè, ìÌ

Ðàâíîâåñíûé

ïîòåíöèàë äëÿ

ðàçíûõ èîíîâ, ìÂ

Èçìåðåííûå

ïîòåíöèàëû, ìÂ

–

ïî-

êîÿ

íà ìàê-

ñèìóìå

ïîòåíöèàëà

äåéñòâèÿ

Ãèãàíòñêèé

àêñîí

êàðàêàòèöû

340

10,4

463

114

592

–88 +57 –42 –60 +50

Ãèãàíòñêèé

àêñîí êàëüìàðà

360

10,0

425

157

496

–90 +46 –29 –60

+35

Ìûøå÷íîå

âîëîêíî

ëÿãóøêè

(48:1) (1:7) (1:64) –98 +49 –105 –88 +34

Ìîòîðíûé

íåéðîí êîøêè

150

5,5

150

125

–90 +60 –70 –90

+30

§ 12.1. Ïîòåíöèàë ïîêîÿ

382

Âûðàçèì èç óðàâíåíèÿ Ãîëüäìàíà [ñì. ôîðìóëó (11.2.17) ïîòîêè äëÿ

èîíîâ K

, Na

, Cl

–

ñ ó÷åòîì èõ çàðÿäà z:

(12.1.3)

+∆ϕ +

∆ϕ

−

=⋅

−

[Na ] e [Na ]

;

FRT

(12.1.4)

Cl Cl

−−∆ϕ −

−∆ϕ

∆ϕ −

=− ⋅

−

[]e []

FRT

(12.1.5)

è ïîäñòàâèì èõ â óðàâíåíèå (12.1.2). Ñîêðàòèâ íà îáùèé ìíîæèòåëü

∆ϕ

çàïèøåì:

KKNa Na

[K ] e [K ] [Na ] e [Na ]

1e 1e

FRT FRT

ioi o

FRT FRT

PPP P

+∆ϕ + +∆ϕ +

∆ϕ ∆ϕ

−−

Cl Cl

[Cl ] e [Cl ]

FRT

−−∆ϕ −

−∆ϕ

−

Ðàçäåëèâ ÷èñëèòåëü è çíàìåíàòåëü ïîñëåäíåãî ñëàãàåìîãî íà ìíîæè-

òåëü

FRT−∆ϕ

K K Na Na

[K ] e [K ] [Na ] e [Na ]

1e 1e

FRT FRT

ioi o

FRT FRT

PPP P

+∆ϕ + +∆ϕ +

∆ϕ ∆ϕ

−−

Cl Cl

[Cl ] [Cl ] e

FRT

−−∆ϕ

∆ϕ

−

ïîëó÷àåì:

K K Na Na

[K ] e [K ] [Na ] e [Na ]

FRT FRT

ioi o

PPP P

+∆ϕ + +∆ϕ +

−+ − −

Cl Cl

[Cl ] [Cl ] e 0;

FRT

−−∆ϕ

−+ =

()

KNa Cl KNa Cl

e [K ] [Na ] [Cl ] [K ] [Na ] [Cl ]

FRT

iioooi

PP P PP P

∆ϕ + + − + + −

++=++

èëè

KNa Cl

[K ] [Na ] [Cl ]

ln .

[K ] [Na ] [Cl ]

ooi

iio

PP P

++−

∆ϕ

Â ðåçóëüòàòå ïîëó÷àåì:

KNa Cl

[K ] [Na ] [Cl ]

ln .

[K ] [Na ] [Cl ]

ooi

iio

PP P

++−

∆ϕ =

(12.1.6)

Ãëàâà 12. Áèîôèçèêà íåðâíîãî èìïóëüñà

383

Äàííîå âûðàæåíèå íàçûâàåòñÿ óðàâíåíèåì Ãîëüäìàíà—Õîäæêè-

íà—Êàòöà.

Â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ ìåìáðàííûå ïðîíèöàåìîñòè äëÿ èîíîâ K

è Cl

–

îòíîñÿòñÿ äðóã ê äðóãó êàê

: P

= 1 : 0,04 : 0,45. (12.1.7)

Òàê êàê â ïîêîå ïðîíèöàåìîñòü êëåòêè äëÿ èîíîâ êàëèÿ íàìíîãî

áîëüøå åå ïðîíèöàåìîñòè äëÿ äðóãèõ èîíîâ, òî ïîòåíöèàë ïîêîÿ

îïðåäåëÿåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ðàçíîñòüþ êîíöåíòðàöèé èîíîâ êà-

ëèÿ.

Ïîääåðæàíèå ðàçíîñòè êîíöåíòðàöèé èîíîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè

ïîìîùè ðàáîòû èîííûõ íàñîñîâ, èñïîëüçóþùèõ ýíåðãèþ ÀÒÔ.

-íàñîñ, êðîìå òîãî, ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ òðàíñìåìá-

ðàííîãî ïîòåíöèàëà, òàê êàê âûâîäèò òðè èîíà íàòðèÿ è çàêà÷èâà-

åò â êëåòêó òîëüêî äâà èîíà êàëèÿ, ÷òî óâåëè÷èâàåò ïîëîæèòåëü-

íûé çàðÿä ìåæêëåòî÷íîé ñðåäû, à ñëåäîâàòåëüíî, óâåëè÷èâàåò

ïîòåíöèàë ïîêîÿ.

Óâåëè÷åíèå òðàíñìåìáðàííîé ðàçíîñòè ïîòåíöèàëîâ íàçûâàåòñÿ

ãèïåðïîëÿðèçàöèåé, óìåíüøåíèå — äåïîëÿðèçàöèåé. Â ïîñëåäíåì ñëó-

÷àå ìîæåò äàæå èçìåíèòüñÿ çíàê âíóòðèêëåòî÷íîãî ïîòåíöèàëà.

Íàðóøåíèå ðàáîòû ÀÒÔ-àçû, êîòîðîå ìîæíî âûçâàòü, íàïðè-

ìåð, äåéñòâèåì ñåðäå÷íîãî ãëèêîçèäà óàáàèíà, óìåíüøàåò ïîòåíöè-

àë ïîêîÿ. Ê òàêîìó æå ýôôåêòó ïðèâîäèò äåéñòâèå ðàçëè÷íûõ ÿäîâ

(íàïðèìåð áàòðàõîòîêñèíà), óâåëè÷èâàþùèõ ïðîíèöàåìîñòü êëåòî÷-

íîé ìåìáðàíû äëÿ èîíîâ íàòðèÿ. Äåïîëÿðèçàöèþ âûçûâàåò òàêæå

òîðìîæåíèå ïðîöåññîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ â êëåòêå ñèíòåç ÀÒÔ.

§ 12.2. ÏÎÒÅÍÖÈÀË ÄÅÉÑÒÂÈß

Ïðè âîçäåéñòâèè íà êëåòêó êàêîãî-ëèáî ðàçäðàæèòåëÿ åå òðàíñ-

ìåìáðàííûé ïîòåíöèàë èçìåíÿåòñÿ, âîçíèêàåò òàê íàçûâàåìûé

ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ, èëè ñïàéê. Ïðè÷èíîé òàêîãî êîëåáàíèÿ ïî-

òåíöèàëà ïîêîÿ ÿâëÿåòñÿ èçìåíåíèå ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàíû äëÿ

íàòðèÿ, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, âûçâàíî îòêðûòèåì íàòðèåâûõ èîí-

íûõ êàíàëîâ. Ïðè âîçáóæäåíèè ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàíû äëÿ èîíîâ

êàëèÿ è íàòðèÿ îòíîñÿòñÿ äðóã ê äðóãó êàê

: P

= 1 : 20. (12.2.1)

Â ðåçóëüòàòå ïîòîê èîíîâ íàòðèÿ â êëåòêó íà÷èíàåò ïðåâûøàòü

ïîòîê èîíîâ êàëèÿ èç êëåòêè (ðèñ. 12.2.1). Åñëè ðàíüøå ïîòåíöèàë

íà ìåìáðàíå áûë áëèçîê ê ðàâíîâåñíîìó êàëèåâîìó ïîòåíöèàëó,

òî òåïåðü îí ñòðåìèòñÿ ê ðàâíîâåñíîìó íàòðèåâîìó, íî íå äîñòè-

§ 12.2. Ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ

384

ãàåò åãî òîëüêî âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî ïðîâîäèìîñòè äëÿ èîíîâ êàëèÿ

è õëîðà îòëè÷íû îò íóëÿ.

Â êëåòêå ïðîèñõîäèò äåïîëÿðèçàöèÿ ìåìáðàíû: îòðèöàòåëüíûé

ïîòåíöèàë êëåòêè ïðèáëèæàåòñÿ ê íóëþ, à ïîòîì è âîâñå ìåíÿåò

çíàê íà ïðîòèâîïîëîæíûé (ðèñ. 12.2.2). Ïîñëåäíèé ïðîöåññ íàçû-

âàåòñÿ ðåâåðñèåé ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà. Ìàêñèìàëüíîå çíà÷å-

íèå ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ ñîñòàâëÿåò îáû÷íî 30…40 ìÂ

. Óâåëè÷å-

Ðèñ. 12.2.1. Çàâèñèìîñòü ïðîâîäèìîñòè ìåìáðàíû äëÿ èîíîâ íàòðèÿ è êàëèÿ

è g

) îò âðåìåíè t äëÿ ãèãàíòñêîãî àêñîíà êàëüìàðà âî âðåìÿ ãåíåðàöèè

ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ V

Ðèñ. 12.2.2. Ôàçû ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ:

1 — ôàçà äåïîëÿðèçàöèè; 2 — ôàçà ðåïîëÿðèçàöèè; 3 — ñëåäîâîé ïîòåíöèàë: à — îòðèöàòåëü-

íûé; á — ïîëîæèòåëüíûé

Äëÿ ñðàâíåíèÿ: ðàâíîâåñíûé íàòðèåâûé ïîòåíöèàë ãèãàíòñêîãî àêñîíà êàëü-

ìàðà ñîñòàâëÿåò +46 ìÂ.

Ãëàâà 12. Áèîôèçèêà íåðâíîãî èìïóëüñà

385

íèå íàòðèåâîé ïðîâîäèìîñòè äëèòñÿ äîëè ìèëëèñåêóíä. Äàëåå îíà

íà÷èíàåò ñíèæàòüñÿ, à êàëèåâàÿ — âîçðàñòàòü, â ðåçóëüòàòå ÷åãî

â êëåòêå âîññòàíàâëèâàåòñÿ ïîòåíöèàë ïîêîÿ. Ýòîò ïðîöåññ íàçû-

âàåòñÿ ðåïîëÿðèçàöèåé êëåòî÷íîé ìåìáðàíû.

Äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ ïîòåíöèàëà ïîêîÿ êëåòêå òðåáóåòñÿ íåêî-

òîðîå âðåìÿ. Â ïðîöåññå ðåïîëÿðèçàöèè ñíà÷àëà ïðîèñõîäèò áûñ-

òðîå ïðèáëèæåíèå ê íîðìàëüíîìó çíà÷åíèþ ïîòåíöèàëà ïîêîÿ,

çàòåì ñêîðîñòü èçìåíåíèÿ ïîòåíöèàëà óìåíüøàåòñÿ, è êëåòêà íå-

êîòîðîå âðåìÿ ïðåáûâàåò â äåïîëÿðèçîâàííîì ñîñòîÿíèè. Ýòî íà-

çûâàåòñÿ ñëåäîâîé äåïîëÿðèçàöèåé. Â íåêîòîðûõ êëåòêàõ, íàîáîðîò,

âîçíèêàåò ñëåäîâàÿ ãèïåðïîëÿðèçàöèÿ, òî åñòü â ïðîöåññå ðåïîëÿðè-

çàöèè ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ íà÷èíàåò ïðåâûøàòü îáû÷íóþ. Îáà

ýòè îòêëîíåíèÿ îò íîðìàëüíîãî çíà÷åíèÿ ïîòåíöèàëà ïîêîÿ íàçû-

âàþòñÿ ñëåäîâûìè ïîòåíöèàëàìè (ðèñ. 12.2.2).

Äëèòåëüíîñòü ïîòåíöèàëà

äåéñòâèÿ îòëè÷àåòñÿ äëÿ ðàçëè÷-

íûõ êëåòîê (êîëåáëåòñÿ â ïðå-

äåëàõ îò 0,5 äî 3 ìñ) è ñóùå-

ñòâåííî çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû.

Ïðè åå óìåíüøåíèè íà 10 °Ñ

âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïîòåíöè-

àëà äåéñòâèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ â òðè

ðàçà. Äëèòåëüíîñòü ðåïîëÿðèçà-

öèè îáû÷íî ïðåâûøàåò äëèòåëü-

íîñòü äåïîëÿðèçàöèè.

Âû÷èñëèì ýëåêòðè÷åñêèé

òîê I

÷åðåç ìåìáðàíó. Îí ñî-

ñòîèò èç åìêîñòíîãî òîêà I

è òîêà èîíîâ

∑

(ñì. ýêâèâà-

ëåíòíóþ ñõåìó íà ðèñ.12.2.3):

м и

II I=+

∑

(12.2.2)

Åìêîñòíîé òîê îáóñëîâëåí ïåðåçàðÿäêîé êîíäåíñàòîðà (ìåìá-

ðàíû) (ñì. § 10.1) è ðàâåí îòíîøåíèþ êîëè÷åñòâà çàðÿäà dq, ïðîøåä-

øåãî ÷åðåç ìåìáðàíó çà âðåìÿ dt. Òàê êàê dq = C

dϕ

(ñì. § 9.2), ãäå

— åìêîñòü ìåìáðàíû, ϕ

— òðàíñìåìáðàííûé ïîòåíöèàë, òî

(12.2.3)

Èîííûé òîê

∑

îáóñëîâëåí ïðîòåêàíèåì ÷åðåç òðàíñìåìá-

ðàííûå êàíàëû èîíîâ K

, Na

, à òàêæå äðóãèõ èîíîâ (íàïðèìåð

–

), òîê êîòîðûõ íàçûâàåòñÿ òîêîì óòå÷êè I

óò

Ðèñ. 12.2.3. Ýêâèâàëåíòíàÿ ýëåêòðè÷å-

ñêàÿ ñõåìà âîçáóäèìîé ìåìáðàíû:

, R

óò

— ñîïðîòèâëåíèå ó÷àñòêà ìåìá-

ðàíû äëÿ èîíîâ K

, Na

è îñòàëüíûõ èîíîâ

ñîîòâåòñòâåííî; ϕ

, ϕ

óò

— ðàâíîâåñíûé ïî-

òåíöèàë Íåðíñòà äëÿ íèõ; ϕ

— òðàíñìåìáðàí-

íûé ïîòåíöèàë

§ 12.2. Ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ

386

ут

KNa

.II I I

=+ +

∑

(12.2.4)

Òîãäà ñóììàðíûé ìåìáðàííûé òîê ðàâåí:

мм ут

KNa

IC I I I

=+++

(12.2.5)

Äëÿ íåïîñðåäñòâåííîãî èçó÷åíèÿ èîííûõ òîêîâ íåîáõîäèìî èñ-

êëþ÷èòü åìêîñòíîé òîê. Ýòî äîñòèãàåòñÿ ñ ïîìîùüþ ìåòîäà ôèêñà-

öèè ïîòåíöèàëà, êîòîðûé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî íà íåêîòîðîì ó÷àñ-

òêå ìåìáðàíû ïîòåíöèàë ñìåùàåòñÿ äî íåêîòîðîé çàäàííîé âåëè÷èíû

è óäåðæèâàåòñÿ íà äàííîì óðîâíå ñ ïîìîùüþ ñõåìû ñ îáðàòíîé

ñâÿçüþ.

Íà îñíîâàíèè çàêîíà Îìà çàïèøåì òîê èîíîâ äàííîãî òèïà:

()

мии и. р

,Ig

=ϕ−ϕ

(12.2.6)

ãäå

— ïðîâîäèìîñòü (âåëè÷èíà, îáðàòíàÿ ñîïðîòèâëåíèþ)

äëÿ äàííîãî òèïà èîíîâ; ϕ

— òðàíñìåìáðàííûé ïîòåíöèàë; ϕ

è. ð

—

ðàâíîâåñíûé ïîòåíöèàë Íåðíñòà äàííîãî òèïà èîíîâ.

Ìåòîä ôèêñàöèè ïîòåíöèàëà ïîçâîëèë èçó÷èòü ìåõàíèçì ãåíå-

ðàöèè ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ. Èçìåíÿÿ èîííûé ñîñòàâ ñðåäû, Õîä-

æêèí è Õàêñëè ïîêàçàëè, ÷òî ôàçà äåïîëÿðèçàöèè ìåìáðàíû îáó-

ñëîâëåíà óâåëè÷åíèåì åå ïðîâîäèìîñòè äëÿ èîíîâ Na

, à ôàçà

äåïîëÿðèçàöèè — ñíèæåíèåì íàòðèåâîãî è óâåëè÷åíèåì êàëèåâî-

ãî òîêîâ.

Â õîäå ïðîâåäåííûõ ýêñïåðèìåíòîâ áûëà âûäâèíóòà ãèïîòåçà

î ñóùåñòâîâàíèè ïîòåíöèàëçàâèñèìûõ ñïåöèôè÷åñêèõ êàëèåâûõ

è íàòðèåâûõ êàíàëîâ, êîòîðûå ìîãóò ÷åðåäîâàòü âî âðåìåíè îòêðû-

òîå è çàêðûòîå ñîñòîÿíèå, ðåãóëèðóÿ òåì ñàìûì ïðîíèöàåìîñòü

ìåìáðàíû äëÿ èîíîâ äàííîãî òèïà â çàâèñèìîñòè îò âåëè÷èíû

ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà.

Â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïîÿâèëñÿ ìåòîä, ïîçâîëÿþùèé îïðåäåëÿòü

èîííûé òîê ÷åðåç îòäåëüíî âçÿòûé èîííûé êàíàë, òàê íàçûâàå-

ìûé ìåòîä «ïýò÷-êëýìï»

. Ýòîò ìåòîä òàêæå èñïîëüçóåòñÿ äëÿ èçó-

÷åíèÿ áåëêîâ, ôîðìèðóþùèõ èîííûå êàíàëû.

Äåéñòâèå ðàçäðàæèòåëÿ îáû÷íî ïðèâîäèò ê ëîêàëüíîé äåïîëÿ-

ðèçàöèè ìåìáðàíû. Ýòî âûçûâàåò îòêðûòèå íàòðèåâûõ êàíàëîâ,

÷óâñòâèòåëüíûõ ê èçìåíåíèþ ïîòåíöèàëà, à ñëåäîâàòåëüíî,— óâå-

ëè÷èâàåò íàòðèåâóþ ïðîâîäèìîñòü, ÷òî ïðèâîäèò ê åùå áîëüøåé

äåïîëÿðèçàöèè. Óêàçàííûé ïðîöåññ ñïîñîáñòâóåò îòêðûòèþ íî-

âûõ íàòðèåâûõ êàíàëîâ. Ñóùåñòâîâàíèå òàêîé îáðàòíîé ñâÿçè îáåñ-

ïå÷èâàåò ðåãåíåðàòèâíóþ èëè ñàìîîáíîâëÿþùóþñÿ äåïîëÿðèçàöèþ

êëåòî÷íîé ìåìáðàíû.

Patch — çàïëàòà, clamp — çàæèì (àíãë.).

Ãëàâà 12. Áèîôèçèêà íåðâíîãî èìïóëüñà

387

Ïîñëå âîçíèêíîâåíèÿ ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ äàííûé ó÷àñòîê ìåì-

áðàíû íåðâíîé êëåòêè íåêîòîðîå âðåìÿ íàõîäèòñÿ â íåâîçáóäèìîì —

ð å ô ð à ê ò î ð í î ì — ñîñòîÿíèè, òî åñòü äåéñòâèå ðàçäðàæèòåëÿ íå

âûçûâàåò ãåíåðàöèþ ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ, òàê êàê íàòðèåâûå êàíà-

ëû íåêîòîðîå âðåìÿ ïîñëå àêòèâàöèè íàõîäÿòñÿ â çàêðûòîì ñîñòîÿ-

íèè è íå ñïîñîáíû îòêðûòüñÿ â îòâåò íà èçìåíåíèå òðàíñìåìáðàí-

íîãî ïîòåíöèàëà.

Ïðè âîçíèêíîâåíèè ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ â êëåòêå óìåíüøà-

åòñÿ êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ êàëèÿ è óâåëè÷èâàåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ

èîíîâ íàòðèÿ. Ïîýòîìó â ýòèõ óñëîâèÿõ íåîáõîäèìà àêòèâàöèÿ

ìåìáðàííûõ íàñîñîâ, îñóùåñòâëÿþùèõ àêòèâíûé òðàíñïîðò èîíîâ.

Òàê êàê äëÿ ýòîãî òðåáóþòñÿ ìîëåêóëû ÀÒÔ, òî â êëåòêå àêòèâèðó-

þòñÿ ïðîöåññû äûõàíèÿ, óâåëè÷èâàåòñÿ ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà

è òåïëîîáìåí.

§ 12.3. ÐÀÇÄÐÀÆÅÍÈÅ ÌÅÌÁÐÀÍÛ

ÝËÅÊÒÐÈ×ÅÑÊÈÌ ÒÎÊÎÌ

Â ýêñïåðèìåíòå âîçáóæäåíèå ìåìáðàí ÷àùå âñåãî ïðîèçâîäÿò

ýëåêòðè÷åñêèì òîêîì, ÷òî ïîçâîëèëî ïîëó÷èòü ìíîãèå êîëè÷åñòâåí-

íûå õàðàêòåðèñòèêè ýòîãî ïðîöåññà. Â îäíîì èç íàèáîëåå ðàñïðî-

ñòðàíåííûõ ìåòîäîâ â èññëåäóåìóþ êëåòêó ïîìåùàþò àíîä, à êà-

òîä îñòàâëÿþò âî âíåêëåòî÷íîé ñðåäå. Ïðîïóñêàíèå ýëåêòðè÷åñêîãî

òîêà âûçûâàåò äåïîëÿðèçàöèþ ìåìáðàíû, à ñëåäîâàòåëüíî,— âîç-

íèêíîâåíèå ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ. Ïðè ïðîòèâîïîëîæíîé ïîëÿð-

íîñòè ýëåêòðîäîâ, êîãäà àíîä îñòàâëÿþò ó ïîâåðõíîñòè êëåòêè,

à êàòîä ïîìåùàþò âíóòðü, âîçíèêíîâåíèå ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ íå-

âîçìîæíî, òàê êàê ïðîèñõîäèò ãèïåðïîëÿðèçàöèÿ ìåìáðàíû.

Áûëî çàìå÷åíî, ÷òî àìïëèòóäà ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ íå çàâèñèò

îò ñèëû ðàçäðàæèòåëÿ, à ñàì îí âîçíèêàåò òîëüêî â òîì ñëó÷àå,

åñëè äåïîëÿðèçàöèÿ ïðåâûñèëà íåêîòîðûé ïîðîãîâûé óðîâåíü,

îïðåäåëÿåìûé ñâîéñòâàìè äàííîé êëåòêè. Ýòî ÿâëåíèå ïîëó÷èëî

íàçâàíèå çàêîíà «âñå èëè íè÷åãî». Îäíàêî åñëè äåïîëÿðèçàöèÿ

ñîñòàâëÿåò 50—75 % îò óðîâíÿ ïîðîãîâîé, òî â êëåòêå ìîæåò âîç-

íèêíóòü òàê íàçûâàåìûé ë î ê à ë ü í û é î ò â å ò, àìïëèòóäà êî-

òîðîãî çíà÷èòåëüíî íèæå àìïëèòóäû ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ

(ðèñ. 12.3.1). ×åì âûøå óðîâåíü ïîäïîðîãîâîé äåïîëÿðèçàöèè, òî

åñòü ÷åì áëèæå îí ê ïîðîãîâîé, òåì âûøå àìïëèòóäà ëîêàëüíîãî

îòâåòà. Îòñóòñòâèå ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ ïðè ïîäïîðîãîâîì óðîâíå

äåïîëÿðèçàöèè îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ïðè ýòîì íåäîñòàòî÷íî óâå-

ëè÷èâàåòñÿ íàòðèåâàÿ ïðîíèöàåìîñòü, ÷òîáû âûçâàòü ðåãåíåðàòèâ-

íóþ äåïîëÿðèçàöèþ. Âîçíèêàþùèé óðîâåíü äåïîëÿðèçàöèè íå

§ 12.3. Ðàçäðàæåíèå ìåìáðàíû ýëåêòðè÷åñêèì òîêîì

388

âûçûâàåò îòêðûòèÿ íîâûõ

íàòðèåâûõ êàíàëîâ, ïîýòîìó

íàòðèåâàÿ ïðîâîäèìîñòü áû-

ñòðî óìåíüøàåòñÿ, è â êëåòêå

âîññòàíàâëèâàåòñÿ ïîòåíöèàë

ïîêîÿ.

Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî àì-

ïëèòóäà ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ

è ïîðîãîâûé óðîâåíü äåïîëÿ-

ðèçàöèè íå ÿâëÿþòñÿ ñòðîãî

ïîñòîÿííûìè âåëè÷èíàìè äëÿ

äàííîé êëåòêè. Äëèòåëüíàÿ

äåïîëÿðèçàöèÿ ïðèâîäèò ê

óâåëè÷åíèþ èíàêòèâàöèè íà-

òðèåâûõ êàíàëîâ è àêòèâàöèè êàëèåâûõ, ñëåäñòâèåì ÷åãî ÿâëÿåòñÿ

óìåíüøåíèå àìïëèòóäû ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ è óâåëè÷åíèå ïîðîãî-

âîãî óðîâíÿ äåïîëÿðèçàöèè. Äëèòåëüíàÿ ãèïåðïîëÿðèçàöèÿ âûçûâà-

åò îáðàòíûå ýôôåêòû: óâåëè÷åíèå àìïëèòóäû ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ

è óìåíüøåíèå ïîðîãîâîãî óðîâíÿ äåïîëÿðèçàöèè.

Âîçíèêíîâåíèå ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ çàâèñèò íå òîëüêî îò ñèëû

òîêà, íî è îò âðåìåíè åãî äåéñòâèÿ. ×åì áîëüøå ñèëà òîêà, òåì

ìåíüøå âðåìåíè òðåáóåòñÿ ïîäàâàòü åãî íà êëåòêó, ÷òîáû âîçíèê

ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ. Äåéñòâèå áîëüøèõ òîêîâ â òå÷åíèå êîðîòêîãî

ïðîìåæóòêà âðåìåíè íå âûçûâàåò íóæíîãî óðîâíÿ äåïîëÿðèçàöèè,

òàê æå êàê è äåéñòâèå â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè òîêîâ ìàëîé

ñèëû. Íàèìåíüøèé òîê, êîòîðûé ñïîñîáåí âûçâàòü ïîòåíöèàë äåé-

ñòâèÿ, íàçûâàåòñÿ ðåîáàçîé (îòðåçîê ÎÀ íà ðèñ. 12.3.2); ñîîò-

âåòñòâóþùåå åìó âðåìÿ âîçáóæäåíèÿ — ïîëåçíûì âðåìåíåì (îòðåçîê

ÎÑ íà ðèñ. 12.3.2). Â áèîëîãèè

è ìåäèöèíå ÷àñòî èñïîëüçóåòñÿ

òåðìèí õðîíàêñèÿ (îòðåçîê OÂ íà

ðèñ. 12.3.2), îçíà÷àþùèé âðåìÿ,

â òå÷åíèå êîòîðîãî äîëæåí äåé-

ñòâîâàòü òîê â äâå ðåîáàçû (îò-

ðåçîê OD íà ðèñ. 12.3.2), âûçû-

âàþùèé âîçáóæäåíèå. Äëÿ

êàæäîé êëåòêè ñóùåñòâóåò ñâîå

çíà÷åíèå ðåîáàçû è õðîíàêñèè,

ïîýòîìó èçìåðåíèå ýòèõ õàðàê-

òåðèñòèê èìååò äèàãíîñòè÷åñêîå

çíà÷åíèå.

Ðèñ. 12.3.1. Ëîêàëüíûé îòâåò:

À, Á, Â — èçìåíåíèå òðàíñìåìáðàííîãî ïîòåíöè-

àëà ïðè äåéñòâèè ïîäïîðîãîâîãî âîçáóæäåíèÿ; À —

ëîêàëüíûé îòâåò îòñóòñòâóåò; Á, Â — ïîäïîðîãî-

âàÿ äåïîëÿðèçàöèÿ ñòèìóëèðîâàëà ðàçâèòèå ëî-

êàëüíîãî îòâåòà (ïàññèâíûå èçìåíåíèÿ ïîòåíöèàëà

îáîçíà÷åíû ïóíêòèðíîé ëèíèåé); Ã — êðèòè÷åñêèé

óðîâåíü äåïîëÿðèçàöèè ïåðåðàñòàåò â ïîòåíöèàë

äåéñòâèÿ

Ðèñ. 12.3.2. Çàâèñèìîñòü ìèíèìàëüíîãî

óðîâíÿ ñèëû òîêà, âûçûâàþùåãî ïîòåí-

öèàë äåéñòâèÿ, îò âðåìåíè åãî âîçäåé-

ñòâèÿ íà êëåòêó

Ãëàâà 12. Áèîôèçèêà íåðâíîãî èìïóëüñà

389

§ 12.4. ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈß

ÏÎ ÍÅÐÂÍÎÌÓ ÂÎËÎÊÍÓ

Íåðâíûå âîëîêíà äåëÿòñÿ íà ìèåëèíèçèðîâàííûå (ìÿêîòíûå) è

íåìèåëèíèçèðîâàííûå (áåçìÿêîòíûå). Ìèåëèíèçèðîâàííîå íåðâíîå

âîëîêíî ñîñòîèò èç îñåâîãî öèëèíäðà, ïîêðûòîãî öèòîïëàçìàòè÷åñêîé

ìåìáðàíîé è ñîäåðæàùåãî àêñîïëàçìó (ðèñ. 12.4.1). Âîêðóã íåãî ìíî-

ãîêðàòíî îáåðòûâàþòñÿ øâàííîâñêèå êëåòêè (â ïåðèôåðè÷åñêîé íå-

ðâíîé ñèñòåìå) èëè îëèãîäåíäðîãëèè (â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòå-

ìå), ñëîè êîòîðûõ ñëèâàþòñÿ è îáðàçóþò ìèåëèíîâóþ îáîëî÷êó

íåðâíîãî âîëîêíà. ×åðåç ðàâíûå ïðîìåæóòêè (îò 0,2 äî 2 ìì), õàðàê-

òåðíûå äëÿ äàííîé êëåòêè, ýòà

îáîëî÷êà ïðåðûâàåòñÿ, è ìåì-

áðàíà îñåâîãî öèëèíäðà îñòà-

åòñÿ îòêðûòîé. Òàêèå ó÷àñòêè

âîëîêíà íàçûâàþòñÿ ïåðåõâà-

òàìè Ðàíâüå. Èõ äëèíà ñî-

ñòàâëÿåò ïðèìåðíî 1 ìêì.

Ìèåëèíîâàÿ îáîëî÷êà, ñîñòî-

ÿùàÿ èç ìåìáðàííûõ ëèïè-

äîâ è áåëêîâ, ÿâëÿåòñÿ íàäåæ-

íûì èçîëÿòîðîì íåðâíîé êëåòêè, áëàãîäàðÿ åé âîçáóæäåíèå ìîæåò

âîçíèêíóòü òîëüêî íà îãîëåííîì ó÷àñòêå ìåìáðàíû àêñîíà. Íåìèå-

ëèíèçèðîâàííûå íåðâíûå âîëîêíà íå èìåþò òàêîé ïëîòíîé æèðîâîé

îáîëî÷êè. Øâàííîâñêàÿ êëåòêà îêðóæàåò èõ òîëüêî îäèí ðàç.

Âîçáóæäåíèå êàêîãî-ëèáî ó÷àñòêà íåìèåëèíèçèðîâàíîãî íåð-

âíîãî âîëîêíà ïðèâîäèò ê ëîêàëüíîé äåïîëÿðèçàöèè ìåìáðàíû.

Â òî æå âðåìÿ îñòàëüíàÿ (íåâîçáóæäåííàÿ) ÷àñòü ìåìáðàíû ñîõðà-

íÿåò ñâîþ îáû÷íóþ ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ: íàðóæíàÿ ñðåäà çàðÿæåíà

ïîëîæèòåëüíî, à âíóòðåííÿÿ —

îòðèöàòåëüíî. Ìåæäó âîçáóæ-

äåííîé è íåâîçáóæäåííîé îáëà-

ñòÿìè âîçíèêàþò ìåñòíûå òîêè

(ðèñ. 12.4.2). Ýòî ïðèâîäèò ê äå-

ïîëÿðèçàöèè ñîñåäíåãî ó÷àñòêà,

êîòîðûé, â ñâîþ î÷åðåäü, äåïî-

ëÿðèçóåò ñëåäóþùèé. Ïîäñîåäè-

íèâ ýëåêòðîäû îñöèëëîãðàôà ê äâóì ó÷àñòêàì êëåòî÷íîé ìåìáðàíû,

ìîæíî ïðîíàáëþäàòü ðàñïðîñòðàíåíèå ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ. Òàêîé

ñïîñîá ïðîâåäåíèÿ âîçáóæäåíèÿ íàçûâàåòñÿ íåïðåðûâíûì.

Â ìèåëèíèçèðîâàííûõ íåðâíûõ âîëîêíàõ íåïðåðûâíîå ïðîâå-

äåíèå íåðâíîãî èìïóëüñà íåâîçìîæíî. Âîçáóæäåíèå (äåïîëÿðèçà-

öèÿ) ìîæåò âîçíèêàòü íå ïî âñåé äëèíå ìåìáðàíû, à òîëüêî â ïåðå-

õâàòàõ Ðàíâüå. Äåïîëÿðèçàöèÿ îäíîãî òàêîãî ó÷àñòêà À âûçûâàåò

Ðèñ. 12.4.1. Ìèåëèíèçèðîâàííîå íåðâíîå

âîëîêíî

Ðèñ. 12.4.2. Íåïðåðûâíîå ïðîâåäåíèå

âîçáóæäåíèÿ ïî íåðâíîìó âîëîêíó

§ 12.4. Ðàñïðîñòðàíåíèå âîçáóæäåíèÿ ïî íåðâíîìó âîëîêíó

390

äåïîëÿðèçàöèþ ñîñåäíåãî ó÷àñòêà Á (ðèñ. 12.4.3). Äàëåå âîçáóæäåíèå

ñïîñîáíî ïåðåéòè òîëüêî ê ó÷àñòêó Â, òàê êàê À â òå÷åíèå íåêîòîðîãî

âðåìåíè îñòàåòñÿ íå÷óâñòâèòåëüíûì ê âîçáóæäåíèþ (ðåôðàêòîðíûì).

Ïî ýòîé ïðè÷èíå èìïóëüñ ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî íåðâíîìó âîëîêíó

òîëüêî â îäíîì íàïðàâëåíèè. Âîçíèêàþùèé ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ â

íåñêîëüêî ðàç ïðåâûøàåò ïîðîã, íåîáõîäèìûé äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ

âîçáóæäåíèÿ â ñëåäóþùåì ïåðåõâàòå Ðàíâüå, êîòîðûé, òàêèì îáðà-

çîì, êàæäûé ðàç óñèëèâàåò

ñèãíàë, îñëàáåâàþùèé â ðå-

çóëüòàòå ñîïðîòèâëåíèÿ ìåæ-

òêàíåâîé æèäêîñòè è àêñîï-

ëàçìû, è äåéñòâóåò ïîäîáíî

ðåòðàíñëèðóþùåìó ãåíåðàòî-

ðó. Ìåõàíèçì ðàñïðîñòðàíå-

íèÿ âîçáóæäåíèÿ ïî ìèåëèíèçèðîâàííûì âîëîêíàì íàçûâàåòñÿ ñêà÷-

êîîáðàçíûì èëè ñàëüòàòîðíûì.

Ñàëüòàòîðíûé ìåõàíèçì âûãîäíåå íåïðåðûâíîãî, òàê êàê ïî-

çâîëÿåò óâåëè÷èòü ñêîðîñòü ïðîâåäåíèÿ íåðâíîãî èìïóëüñà è áî-

ëåå ýêîíîìè÷åí ñ ýíåðãåòè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ: äåïîëÿðèçóþòñÿ

òîëüêî íåáîëüøèå ó÷àñòêè ìåìáðàíû, âîçíèêàþò ìåíüøèå ïîòåðè

èîíîâ, ñëåäîâàòåëüíî, êëåòêå ïðèõîäèòñÿ ðàñõîäîâàòü ìåíüøå ýíåð-

ãèè äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ðàáîòû, Na

-íàñîñîâ.

Ïðè îäíîì èç àóòîèììóííûõ çàáîëåâàíèé — ðàññåÿííîì ñêëå-

ðîçå — èììóííàÿ ñèñòåìà îðãàíèçìà ðàçðóøàåò ìèåëèíîâóþ îáî-

ëî÷êó, ïðîèñõîäèò îãîëåíèå (äåìèåëèíèçàöèÿ) íåðâíûõ âîëîêîí.

Ïðè ýòîì ïðîâåäåíèå íåðâíûõ èìïóëüñîâ ÷åðåç ïîðàæåííûé ó÷à-

ñòîê íàðóøàåòñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê ðàçëè÷íûì ïðîÿâëåíèÿì: íàðó-

øåíèþ çðåíèÿ è êîîðäèíàöèè, ìûøå÷íîé ñëàáîñòè, ïîâûøåíèþ

ìûøå÷íîãî òîíóñà è äð. Äåìèåëèíèçàöèÿ ìîæåò ïðîèñõîäèòü è ïðè

íåêîòîðûõ äðóãèõ çàáîëåâàíèÿõ: íåâðàëãèÿõ, ðàäèêóëèòàõ, ðàçëè÷-

íûõ ïîëèíåâðîïàòèÿõ.

§ 12.5. ÑÊÎÐÎÑÒÜ ÏÐÎÂÅÄÅÍÈß ÍÅÐÂÍÎÃÎ ÈÌÏÓËÜÑÀ

Ðàñïðåäåëåíèå ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ ϕ â çàâèñèìîñòè îò ðàñ-

ñòîÿíèÿ x è âðåìåíè t ïî íåìèåëèíèçèðîâàííîìó íåðâíîìó âî-

ëîêíó îïðåäåëÿåòñÿ òàê íàçûâàåìûì òåëåãðàôíûì óðàâíåíèåì:

Dtl



∂ϕ ρ ∂ϕ ϕ



∂ρ

∂



(12.5.1)

ãäå D — äèàìåòð âîëîêíà; l — òîëùèíà ìåìáðàíû; Ñ

— ýëåêòðî-

åìêîñòü; ρ

— óäåëüíîå ñîïðîòèâëåíèå àêñîïëàçìû; ρ

— óäåëüíîå

Ðèñ. 12.4.3. Ðàñïðîñòðàíåíèå âîçáóæäåíèÿ

â ìèåëèíèçèðîâàííîì íåðâíîì âîëîêíå

Ãëàâà 12. Áèîôèçèêà íåðâíîãî èìïóëüñà