Тутубалин В.Н. и др. Математическое моделирование в экологии
Подождите немного. Документ загружается.
«природа сложна, а молодые инженеры-экологи слишком легкомысленны и не по уму
активны». Перчук же опускает первую часть тезиса «природа сложна», а отвечает лишь на
вторую. По его мнению, вычислительная техника за последние полтора десятка лет (т. е. за
1965–1980 годы) развилась столь замечательно, что появилась возможность моделировать
биологические сообщества с целью прогноза. А биологи к такому не привыкли и сама такая
возможность застала их врасплох — ведь они не могут освоить весь применяемый
математический аппарат, который к тому же крайне разнообразен. Провозглашается цель
создания системы моделей, отдаленным результатом которой может явиться «глубокое
понимание существа жизненных процессов, протекающих в Мировом океане, как в единой
замкнутой системе». В заключение предлагается способ утешить биологов, которые, хотя и
не способны освоить математический аппарат, но все-таки крайне нужны для достижения
указанной цели. Оказывается, нужно предложить такой способ моделирования экосистем,
который не требовал бы понимания математического аппарата и пользовался такими
языковыми средствами, для которых нет нужды знать математику. К счастью, такой способ
то ли уже есть, то ли скоро будет — это язык ДИСТАЛ, одним из разработчиков которого
как раз является В. Л. Перчук.
5.5. К чему же мы пришли?
Никто не спорит с тем, что реальные экологические сообщества представляют собой
сложные системы и нельзя думать только о верхушке пищевой пирамиды (например, о
рыбных запасах), забывая при этом о всей остальной системе. Если под системным анализом
понимать призыв думать о всей системе в целом, то многие биологи с давних пор следовали
этому призыву. (Можно упомянуть, например, довольно старый учебник экологии
Н. П. Наумова [50]). Проблема состоит в том, чтобы подумать о системе в количественных
терминах.
К сожалению (или к счастью?), природа столь сложна, что у нас нет средств
эффективного количественного анализа реальных экологических систем. Казалось, что путь
к этому открывают ЭВМ с их колоссальными возможностями, но экспериментальные
попытки убедили нас в том, что слишком много нужно знать, чтобы построить очень точную
хотя бы «в малом» модель экосистемы. Если же модель не будет точна в малом, то не будет
смысла в решении соответствующих уравнений с помощью вычислительной техники с
расчетом на получение динамики системы «в целом». Так, разумеется, обстоит дело лишь в
том случае, когда мы подходим к оценке результатов экологического моделирования с
«жесткой» позиции, т. е. задавая вопрос «в чем конкретная польза народному хозяйству?»
Этот вопрос обычно предполагает прогноз будущей динамики экосистемы и/или
количественную оценку влияния на нее каких-то антропогенных факторов. Не следует
забывать о том, что сами такие вопросы чаще всего достаточно бессмысленны, поскольку
обычно нельзя дать сколько-нибудь точный прогноз внешних для экосистемы факторов,
начиная с погоды, гидрологии и т. д. и кончая уровнем загрязнения или хозяйственных
воздействий. Впрочем, в некоторых случаях такие прогнозы (если бы мы умели их делать)
могли бы быть полезными при принятии тех или иных технико-экономических решений. Но,
как правило, мы лишены такой возможности.
Наука как трансперсональное существо — эгрегор, потерпев неудачу в каком-то своем
замысле, поступает, как и всякое другое существо. От того, что невозможно, она
отказывается и ставит перед собой иные, более скромные задачи. Так или иначе, попытки
осуществления больших проектов типа моделирования экосистем изменили состав
сообщества экологов — туда имели возможность войти специалисты по точным наукам,
которые, ощущая веяния времени, возможно, рады были уйти в биологию из других научных
областей, к тому же излишне ориентирующихся на военную проблематику. В двух
91
следующих главах мы посмотрим, каковы на наш взгляд эти новые более скромные задачи
современного этапа и расширились ли возможности обработки биологических данных за
счет привлечения людей, владеющих более продвинутыми математическими средствами и
методами.
Глава 6. Поиски порядка в хаосе
6.1. Красота нелинейной динамики
Какими же проблемами занимаются теперь те люди, которые пришли в биологию из
точных наук в эпоху попыток построения всеобъемлющих экологических моделей? Чтобы
заниматься какой-то деятельностью, каждый отдельный человек, а тем более сообщество
многих людей, должно иметь более или менее общепризнанную колодку мышления. Ее
следует обновить, потому что старая колодка «системного анализа» слишком уж явно
обнаружила свою несостоятельность. Как ни странно, новая колодка мышления пришла из
теории все тех же дифференциальных уравнений, что в 20-е годы вдохновляли пророков в
лице Лотки и Вольтерра. Просто число уравнений в системе, поддающейся качественному
исследованию, удалось увеличить с двух до трех или еще несколько больше (имеются в виду
уравнения первого порядка). Формально системы многих дифференциальных уравнений,
в том числе с запаздывающим аргументом, имеются уже в книге В. Вольтерра [13].
Но фактически в эту эпоху вдохновляющими были только системы двух уравнений, потому
что лишь два уравнения можно эффективно проанализировать качественно с помощью
изоклин и подобных им вещей. Вычислительные машины явились тем бесценным подарком,
который позволил быстро проводить численный анализ систем из трех и более уравнений.
Какие же системы оказалось интересно анализировать численно? Такая система, как
уравнения движения артиллерийского снаряда, представляет собой большой военно-
технический интерес, но малый физико-математический, поскольку в качественном смысле
совершенно ясно, что может случиться со снарядом — полет по той или иной траектории,
в грубом приближении напоминающей параболу. Кажется, первыми додумались до
интересных систем метеорологи. В 50-х годах они начали попытки предсказания погоды с
помощью численного решения уравнений гидродинамики (уравнения с частными
производными). Когда из этих попыток ничего особенно хорошего не вышло, они стали
анализировать причины этого, упрощая свои уравнения, и дошли до систем обыкновенных
дифференциальных уравнений. И тогда с помощью численных экспериментов были открыты
совершенно новые качественные эффекты, имеющие уже глубокий физико-математический
интерес.
В литературе (см., например, несколько статей сборника [55], и , в частности, работу
[47]) охотно цитируется система из трех обыкновенных дифференциальных уравнений,
которую в 60-х годах предложил метеоролог-теоретик Э. Н. Лоренц. Эти уравнения (речь,
конечно, опять идет только об автономных системах) нелинейны: в них входят произведения
XY и XZ (где X, Y и Z — три неизвестных в уравнениях). Такая нелинейность ведет к тому,
что траектории системы ведут себя удивительно: две траектории, исходящие в начальный
момент из близких точек, экспоненциально быстро разбегаются; траектории притягиваются
(в некотором смысле) к весьма сложно устроенному множеству, называемому странным
аттрактором. Сам странный аттрактор инвариантен, т. е. переходит в себя при движении его
точек по траекториям системы, но движения его точек очень плохо предсказуемы и
напоминают тот хаос, который раньше изучался в теории случайных процессов. В этом
смысле детерминированная система дифференциальных уравнений может приводить к
хаосу, обладающему статистически устойчивыми характеристиками. В общем, численные и
92
чисто математические исследования привлекли внимание к совершенно новым и очень
интересным качественным картинкам.
Такая красота не могла оставить равнодушными и специалистов по математической
экологии. По прошествии определенного времени (порядка 20-30 лет после работ Лоренца —
это обычное время для смены одного поколения ученых другим) детерминированный хаос
появился и в экологии (см., например, работу [97]). Вообще говоря, подобный исторический
ход развития мысли теоретически довольно странен. Каждому понятно, что система
дифференциальных уравнений может лишь весьма приблизительно описывать динамику
обилия видов, и конечно, любая экосистема подвергается каким-то дополнительным
воздействиям, не учтенным в дифференциальных уравнениях. Иными словами, в реальных
экологических системах хаоса всегда должно быть более, чем достаточно (так и есть на
самом деле), и совершенно необязательно производить этот хаос из строго
детерминированной системы. Тем не менее, на историко-источниковедческом уровне вполне
доказуем тот факт, что до появления представлений о детерминированном хаосе над
реальным хаосом, существующим в экосистемах, не очень-то и задумывались. Мы увидим на
примере, как интереснейшие экспериментальные данные могли в течение 15 лет оставаться
необработанными, пока их авторы не вдохновились идеей детерминированного хаоса,
прямого отношения к полученным данным не имеющей. Тогда появляется модель с явным
включением случайных воздействий, а детерминированная модель становится некоей
методической помехой. Между тем, модель со случайными воздействиями нетрудно было бы
написать и 15, и 30 лет тому назад — она несравненно проще, чем те имитационные модели,
о которых речь шла в предыдущей главе.
Вопрос, конечно, не в том, чтобы создать в экологических данных хаос, а в том, чтобы
найти в этом хаосе какой-нибудь порядок. В этом смысле идеология детерминированного
хаоса привлекательна по той причине, что возникающий хаос вполне может оказаться
вероятностным, т. е. обладать чертами статистической устойчивости (см. главу 3). Можно
говорить о вероятностях, об устойчивости средних значений, о корреляциях и т. д., т. е.
подходить к наблюдаемым явлениям с той колодкой мышления, которая свойственна теории
вероятностей и случайных процессов. В частности, вопрос сколько-нибудь точного прогноза
поведения системы на большое время вперед автоматически снимается (подобно вопросу о
создании вечного двигателя), но совершенно актуальным является вопрос, на какое время
вперед и с какой точностью прогноз фактически возможен (иными словами, ставится вопрос
о пределах предсказуемости в стиле книги
[55]).
Положение руководителя научно-исследовательского проекта является не менее
философским, чем положение приемщицы сапожной мастерской, о которой шла речь в
главе 1. Он ведь должен уметь оценить перспективы намеченной работы на основе далеко
не достаточной информации. Какова же может быть оценка перспектив эколого-
математического проекта, если он ориентирован на такие понятия, как хаос и случайность?
Чтобы перспективы не были вовсе мрачными, нужно, чтобы число переменных в
предполагаемой модели было небольшим (лучше порядка единиц, а не десятков), иначе мы
безнадежно увязнем в имитационном моделировании. Во-вторых, статистическая
устойчивость экспериментальных данных не должна заранее отметаться неизбежною
нестабильностью условий наблюдений. Оба эти обстоятельства дают перевес лабораторным
наблюдениям над натурными. Итак, по нашему мнению, новейшая идеология моделирования
динамики численностей еще не дает возможности настоящего понимания природных
сообществ, но, по всей вероятности, может быть с успехом применена к обработке данных
лабораторных экспериментов, подобных экспериментам по конкуренции Гаузе. Впрочем,
единственное, что мы можем сделать для доказательства правильности нашего взгляда — это
привести примеры, состоящие в критическом разборе опубликованных работ.
93
6.2. Вольтерровские циклы в новом обличье
Недавно знаменитый журнал Nature опубликовал статью [93], посвященную
объяснениям циклических колебаний численности мышей-полевок вместе с колебаниями
численности их хищников из семейства куньих (это ласки) в некоторых северных
местностях. Речь идет о классической для экологии проблеме.
Во многих северных странах наблюдаются очень большие колебания численности
грызунов от года к году. Их учитывают по числу полевых мышей, попадающих в специально
поставленные ловушки. Несмотря на многолетние наблюдения, причины таких колебаний
остаются не выясненными. С научной точки зрения, было бы весьма привлекательно, если
бы удалось показать, что все колебания объясняются их взаимодействием согласно модели
хищник-жертва.
Однако классический вольтерровский вариант модели явно не годится: он
предсказывает строго периодические колебания численностей обоих видов, в то время как в
действительности ни строго постоянных периодов во времени, ни строго постоянных
амплитуд не наблюдается (эта строгая периодичность относится и к ситуации предельного
цикла, которую рассматривал А. Н. Колмогоров в [34]). Реальные колебания скорее могут
называться хаотическими, вроде колебаний траекторий случайных процессов.
Следовательно, право на научное обсуждение имеют лишь такие математические модели,
которые приводят к хаосу. Но как сопоставить такую модель с действительными
наблюдениями?
Понятно, что на сопоставление траектории модели с ходом реальных данных
рассчитывать не приходится: в моделях хаоса две близкие траектории быстро разбегаются и,
даже если модель верна, никакого сопоставления, скорее всего, не получится, потому что
малые возмущения, которые всегда есть в наблюдательных данных, очень скоро приведут к
полному несходству траекторий. Но можно сопоставлять те или иные статистические
характеристики двух хаосов — модельного и наблюдаемого. Их близкое совпадение
послужило бы сильным аргументом в пользу справедливости теории.
Эта идея сопоставления статистических характеристик и лежит в основе работы [93].
Впрочем, начинается эта работа с очень интересного общетеоретического наблюдения о том,
какие детерминированные модели могут вообще вести к хаосу. В начале данной главы мы
говорили, что для автономных систем дифференциальных уравнений хаос бывает при трех
неизвестных и больше. Оказывается, что если лишь слегка нарушить автономность и притом
экологически весьма разумным образом, то хаос возможен и для системы, состоящей из двух
уравнений. В работе [93] предполагается просто, что в весенне-летний период действует
одна система дифференциальных уравнений, а в осенне-зимний — другая. Численные
эксперименты показывают, что в таком случае вполне может возникать хаос.
Выпишем уравнения модели, чтобы посмотреть, каков уровень усовершенствований в
этой области за время, прошедшее с 20-х годов нашего века. Итак, пусть N = N(t) обозначает
плотность жертвы, P = P(t) — плотность хищника. Для N(t) предлагается уравнение
dN/dt = rN(1 – N/K) – cPN/(N + D).
Первый член правой части обозначает логистический рост со скоростью r и предельной
емкостью среды K. Считается, что летом значения этих параметров одни (r и K), а зимой —
другие (r' и K').
94
Второй член моделирует гибель жертв от пресса хищников (сообщается, что ласки
не только поедают мышей, но и примерно столь же часто просто убивают их, не съедая).
Выражение cPN — чисто вольтерровское, но оно поправлено фактором 1/(N + D), который
призван отразить то наблюдение, что при очень большом количестве жертв N их гибель от
хищников выходит на постоянное значение, равное cP.
Для плотности хищников в летний период предлагается два варианта уравнения:
1) случай, N > N
crit
, тогда действует уравнение
dP/dt = vP(1 – qP/N)
(это уравнение логистического роста в среде емкости N/q);
2) случай, N < N
crit
, тогда действует уравнение
dP/dt = –d
high
(В этих уравнениях N
crit
— минимально необходимое для нормальной жизни хищников
количество жертв).
Что касается зимнего периода, то считается, что зимой хищники не размножаются,
а только лишь гибнут: со скоростью d
low
при N > N
crit
и со скоростью d
high
> d
low
при N < N
crit
.
Таким образом, соображения, приводящие к модели, это всё те же соображения
здравого смысла, что и во времена Вольтерра, хотя и несколько (непринципиально)
усовершенствованные.
Выпишем полный список параметров модели, подлежащих определению на основании
данных наблюдений:
r, K, r', K', c, D, N
crit
, v, q, d
high
, d
low
.
Получается не слишком маленький список из десяти параметров. Эти параметры не все
легко находятся из наблюдений, и в некоторых случаях приходится прибегать к перебору
значений параметров в некотором разумном диапазоне. Так или иначе, авторы справляются с
задачей оценки параметров, после чего возникает возможность моделировать хаос и оценить
его статистические характеристики. Читателю предлагается таблица значений характеристик
для реального и модельного хаосов и утверждается, что эти значения достаточно близки.
Какие же статистические характеристики вообще рассматриваются? Авторы
сопоставляют стандартные отклонения для логарифмов численностей; точки, где достигает
максимума автокорреляционная функция (для значений логарифмов численностей каждого
из видов в разные моменты времени), а также значение этого максимума. Кроме того,
рассматриваются значения старшего показателя Ляпунова для модели и для реальных
данных (трудно, однако, представить себе достаточно точную оценку последнего параметра,
т. е. логарифмической скорости разбегания траекторий для наблюдательных данных). Все
рассматриваемые значения статистических характеристик оказываются разумно близкими.
Сам список сопоставляемых величин неплох, но — удивительным образом — среди
статистических характеристик отсутствует простейшая и важнейшая — среднее значение
численностей хищников и жертв.
95
При попытке отыскать в работе эти средние значения и сопоставить их для модели и
фактических данных начинается разгадывание ребуса. Авторы работы настолько
не подумали о простейшем и важнейшем показателе, что модельные и натурные данные
выразили в разных единицах (это совершенно не мешает сопоставлению тех характеристик
для логарифмов данных, о которых выше шла речь, потому что при их вычислении исчезает
множитель перехода между системами единиц). После внимательного изучения всех таблиц
работы становится возможным приведение к одним единицам (конечно, при условии, что в
таблицах нет опечаток). Результат следующий. Наблюдаемые в природе средние
численности хищников в несколько раз ниже, чем эти же численности в модели. Это
означает, что в реальных условиях пресс хищников невелик и не может регулировать
численность жертв, а тогда для объяснения колебаний численности вновь ничего не остается,
кроме мышиного бога, который якобы приказывает мышам то размножаться, то исчезать.
Более того, работу можно рассматривать как возможное доказательство существования
мышиного бога, потому что из нее следует, что пресса хищников недостаточно для
регуляции численности грызунов.
Колодка мышления, связанная с детерминированным хаосом, в данном случае вредна
еще в том отношении, что ориентирует исключительно на сопоставление статистических
характеристик. Но модель дифференциальных уравнений необязательно проверять только по
статистическим характеристикам. Можно сопоставлять короткие участки модельных и
наблюдаемых реализаций. Скажем, берем результаты учета численностей хищников и жертв
весной и пытаемся с помощью модели предсказать данные осеннего учета. Для такого
прогноза просто подставляем в модель данные весеннего учета в качестве начальных
условий и решаем «летнюю» систему уравнений численно. Проделав такую попытку
несколько раз, можно составить себе представление о реальных возможностях модели.
К сожалению, данные учетов в настоящее время рассматриваются как частная и даже
интимная собственность их владельцев и, по возможности, не публикуются. Нет их в
достаточно понятном виде и в рассматриваемой публикации. В результате наука остается в
неведении не только по вопросу о том, существует ли мышиный бог, но и по вопросу о том,
насколько возможно количественное описание давно известного явления — следования
численности хищников за численностью жертв.
6.3. Процессы размножения и гибели в экологических моделях
Хаос может порождаться абсолютно детерминированной системой уравнений, но для
экологии гораздо более естественны модели с явным вмешательством случая. Мы
рассмотрим ход мыслей в книге Реншоу
[96], в которой разработка детерминированных
моделей в сторону явного включения в них случайностей предпринята, в сущности, чисто
схоластическими средствами, т. е. без существенного обращения к каким-то реальным
данным.
Основная логика книги следующая. Простейшее уравнение экспоненциального
(мальтузианского) роста dN/dt = bN получается из предположения, что за единицу времени
каждая из имеющихся N = N(t) особей превращается в b себе подобных. Но вряд ли это
«деление» особей совершается вполне детерминированно. Не лучше ли подойдет понятие
случайного процесса размножения и гибели, которое уже давно существует в математике?
Для простоты рассмотрим сначала процесс чистого размножения. В этой модели за
время Δt каждая особь независимо от остальных либо разделится на две с вероятностью λΔt,
либо останется сама собой — с вероятностью 1 – λΔt. Получившиеся в результате деления
особи вновь начинают делиться по тому же закону, так что если в момент t имеется n(t) = n
особей, то приращение их количества за время Δt есть случайная величина, примерно
96
подчиняющаяся закону Пуассона с параметром λnΔt. В частности, среднее значение этого
приращения есть λnΔt, так что при λ = b получаем, что уравнение экспоненциального роста
описывает рост среднего числа особей.
Если мы имеем дело с большим числом особей (иными словами, размер лабораторного
«микрокосма» велик), то детерминированный экспоненциальный рост и случайный процесс
чистого размножения выглядят практически одинаково: в силу закона больших чисел
относительные случайные колебания малы. Но если размер лабораторного «микрокосма»
мал — составляет единицы особей, то роль случайных колебаний значительно больше. Все
это было прекрасно известно еще с незапамятных времен, но одной существенной вещи
математики, и, в частности, авторы данной книги, до знакомства с работой Реншоу не знали.
Оказывается, что траектории случайного процесса чистого размножения выглядят (при
малом микрокосме) чрезвычайно обманчиво. Моделируя траектории с одним и тем же λ и
оценивая на глаз скорость их экспоненциального роста, мы будем, оказывается, давать
совершенно различные оценки этого параметра для разных траекторий. Одни траектории
будут казаться на глаз возрастающими существенно быстрее, чем другие, хотя какая-то
экспонента (своя для каждой траектории) на глаз проводится достаточно уверенно. Иными
словами, если бы биолог создавал в эксперименте различные повторности одного процесса
чистого размножения, то ему казалось бы, что повторности одного и того же процесса
отнюдь не получаются. Экспериментируя с микрокосмом большего объема, он прекрасно
получал бы примерно одинаковые скорости роста. И вот эту простую вещь нельзя узнать,
думая лишь о пуассоновском распределении вероятностей, давно известном для процесса
чистого размножения, а можно узнать лишь путем моделирования траекторий. Но до
появления компьютеров с их датчиками случайных чисел кто бы стал моделировать процесс
чистого размножения с помощью бросания костей? Конечно, теперь нужно признать
основным методом исследования различных случайных процессов не формульное
вычисление их распределений вероятностей (такие формулы могут быть получены с
большими трудами лишь в редких случаях, и основные качественные свойства реализаций из
них не видны), а прямое моделирование их траекторий на компьютере, которое осуществить
гораздо проще и узнать из него можно гораздо больше.
На динамику численности популяции кроме размножения оказывает влияние еще и
гибель особей. Пусть каждая особь за время Δt превращается в две особи с вероятностью λΔt,
гибнет с вероятностью μΔt и остается сама собой с вероятностью 1 – (λ + μ)Δt. Тогда для
математического ожидания числа особей N = N(t) получается уравнение
dN/dt = (λ – μ)N,
которое при λ – μ = k переходит в уравнение экспоненциального роста. Итак, при λ – μ > 0
процесс размножения и гибели в большом микрокосме дает тот же самый экспоненциальный
рост. Но в малом микрокосме (начальная численность порядка единиц) некоторые случайно
смоделированные траектории вообще не растут и даже обращаются в нуль, другие растут, но
с различными скоростями, вообще говоря, совершенно непохожими на k.
Возникает мысль — а нельзя ли объяснить некоторые несовместимые с автономной
моделью данные Гаузе (например, когда из одной точки фазовой плоскости выходят две
различные траектории) с помощью процессов размножения и гибели?
Разумеется, математический процесс размножения и гибели имеет, с элементарно
биологической точки зрения, тот же недостаток, что и детерминированный процесс —
не учитывается биологический возраст особей. И все-таки такой чисто схоластический путь
мысленного испытания различных математических возможностей нас многому учит.
97
В частности, тому, что наблюдения могут быть непохожи на модель просто по причине
недостаточных размеров микрокосма. Итак, чисто теоретическое размышление позволяет
предположить, что явно противоречащие предполагавшейся математической модели данные
Гаузе, возможно, могут быть переосмыслены с других теоретических позиций ко всеобщему
удовлетворению. Но прежде чем предпринимать такие попытки, необходимо рассмотреть
некоторые технические подробности.
1. Допустим, мы ориентируемся на подход Реншоу с помощью процессов размножения
и гибели. Но сам Реншоу большую часть книги [96] занимает подсчетами различных
распределений вероятностей, связанных с подобными моделями. Формулы получаются
слишком сложными, а качественной структуры траекторий из них не видно. Выходит, что
основные усилия затрачены впустую, в то время как нужные сведения ничего не стоит
получить путем компьютерного моделирования. Но компьютерное моделирование имеет
свои сложности, которые тоже нужно рассмотреть.
2. Процесс компьютерного моделирования делается принципиально ясным, как только
детерминированная модель (которую мы желаем превратить в модель случайного процесса)
записана в виде
dN
i
/dt = (b
i
– d
i
)N
i
, i = 1, ..., k, (6.1)
где k — число видов в модели, b
i
= b
i
(N
1
, ..., N
k
) — коэффициент рождаемости,
d
i
= d
i
(N
1
, ..., N
k
) — коэффициент смертности, зависящие от численности всех видов системы.
Как только уравнения (6.1) заданы, предлагается следующий алгоритм моделирования
процесса размножения и гибели, соответствующий детерминированной задаче (6.1). (Этот
алгоритм называется алгоритмом моделирования «по событиям».)
Рассмотрим всех особей всех видов, которые имеются в системе в момент t. Для каждой
особи (с номером s) смоделируем две случайных величины — момент τs ее деления на две
особи и момент σ
s
ее гибели — как независимые случайные величины, имеющие
показательные распределения с параметрами b
i
и d
i
(где i — номер того вида, к которому
принадлежит s-ая особь). Из всех смоделированных таким образом моментов выберем
наименьший. Обозначим его Т. Будем считать, что следующее после момента t событие
происходит в момент t + Т, причем это есть деление или гибель одной особи (именно той,
которой отвечает наименьший из смоделированных ранее моментов). После этого начало
отсчета времени переносится в точку t + T, численность одного из видов изменяется на
единицу и все повторяется сначала.
Дело, однако, в том, что при большом количестве особей в системе этот процесс
моделирования по событиям превращается в пустую трату времени процессора. Не так уж
мы убеждены в том, что процесс размножения и гибели является совершенно точной
моделью эволюции системы, чтобы следовало моделировать мельчайшие события,
состоящие в делении или гибели каждой особи системы. Вполне достаточно правдоподобно
смоделировать изменения численностей особей за небольшие промежутки времени, пока
относительные изменения численностей малы, а абсолютные могут быть и большими. Ведь в
любой разумно моделирующей какую-то биологическую ситуацию модели типа (6.1)
коэффициенты рождаемости и смертности должны мало изменяться при малых
относительных изменениях числа особей.
Зафиксируем небольшой шаг по времени Δt = h, в течение которого относительные
изменения численностей малы. Смоделируем приращения
98
ΔN
i
(t) = N
i
(t + h) – N
i
(t), (6.2)
исходя из следующих соображений. Понятно, что процесс размножения и гибели, который
мы моделируем, является марковским. Тогда его значения в дискретные моменты времени
образуют марковскую цепь. Известно понятие диффузионного приближения для марковской
цепи (его изложение в учебной литературе см., напр., в [70]). Исходя из этого понятия,
достаточно смоделировать приращения (6.2) любым способом, лишь бы соблюдались
правильные величины их средних значений и ковариаций между ними. Заморозим на время
Δt = h коэффициенты рождаемости и смертности. Тогда понятно, что должно выполняться
соотношение
EΔN
i
(t) = (b
i
– d
i
)N
i
Δt,
что и дает искомое выражение для математических ожиданий.
Что же касается ковариаций, то заметим сначала, что приращения численностей
различных видов за малое время следует моделировать как независимые случайные
величины, так как влияние видов друг на друга в подобных моделях происходит лишь через
изменение коэффициентов рождаемости и смертности, а за малое время эти коэффициенты
меняются незначительно. Вопрос состоит лишь в том, какие приписать дисперсии
выражениям (6.2). И вот здесь требуется использовать подход Реншоу, согласно которому
при замороженных коэффициентах рождаемости и смертности у нас за малое время
происходит подчиняющееся закону Пуассона число делений особей данного вида и число
случаев их гибели. В случае закона Пуассона дисперсия равна математическому ожиданию.
Поэтому в качестве дисперсии для выражения (6.2) принимаем величину (b
i
+ d
i
)N
i
Δt
(дисперсия разности случайных величин равна сумме их дисперсий). В качестве же
распределения вероятностей для величин (6.2) можно принять любое — например,
нормальное с заданными выражениями для среднего и дисперсии. С такими упрощениями
процесс моделирования становится быстрым.
3. Но, вообще говоря, выделение коэффициентов рождаемости и смертности в
детерминированных уравнениях представляет собой проблему. Существующие модели, как-
то: логистическая модель для одного вида, модель хищника и жертвы или модель
конкуренции записываются без явного разделения правых частей уравнений на
коэффициенты рождаемости и смертности. И тут мы снова пускаем в дело аргумент Лотки,
согласно которому «в настоящее время вряд ли возможно руководствоваться чем-то
лучшим» — на этот раз чем-то лучшим, чем вариант, предлагаемый Реншоу. Он состоит в
том, чтобы правую часть уравнений по формальному алгебраическому признаку разделить
на две: члены со знаком «плюс» отнести к коэффициенту рождаемости, а члены со знаком
«минус» отнести к коэффициенту смертности. Подход в высшей степени произвольный, вряд
ли может быть обоснован с экологически содержательной позиции, но он имеет право на
существование и мы им воспользуемся.
Резюмируем теперь основные положения новой колодки мышления, при которой
детерминированная модель дифференциальных уравнений превращается в модель процесса
размножения и гибели, т. е. в модель с явным включением случайностей.
Если в модели детерминированных уравнений набор численностей видов
N(t) = (N
1
(t), ..., N
k
(t)) является точкой фазового пространства для автономной системы
дифференциальных уравнений в том смысле, что при известном его значении дальнейшая
эволюции системы определяется им однозначно (как начальным условием), то теперь это
свойство заменяется марковским свойством случайного процесса N(t): распределения
99
вероятностей для его будущих значений однозначно определяются известным «настоящим»
N(t). Возможно, что отказ от марковского свойства приведет к впадению в некую
совершенно неработоспособную «ересь», как и отказ от автономности системы
дифференциальных уравнений, но это и есть типичный ход мысли, свойственный колодкам
мышления: мы понимаем, что на самом деле изучаемая реальность устроена сложнее,
но пытаемся попробовать более простой вариант, так как с более сложным мы вообще
не знаем, что делать.
Далее предполагается, что речь идет о сравнительно медленной эволюции экосистемы.
Тогда с ориентацией на известную концепцию диффузионного приближения для марковских
цепей предлагается моделировать приращения ΔN(t), соблюдая лишь правдоподобные
значения для их средних и ковариаций. Ковариации, впрочем, обнуляются и возникает
вопрос о выражениях для дисперсий. Только в этот момент становится существенным
подход Реншоу (выражения для средних ясны и без него — они просто берутся из
детерминированной системы). Предлагается формально разложить правые части на
коэффициенты рождаемости и гибели и воспользоваться тем свойством пуассоновского
распределения, что его дисперсия равна математическому ожиданию. Теперь моделирование
траекторий модели можно осуществить весьма просто и можно переходить к
фундаментальному вопросу о перспективности таких моделей в смысле их способности
объяснять какие-то экспериментальные факты.
Как приемщица сапожной мастерской не может предложить своим мастерам для
ремонта явно никуда не годную обувь, так и теоретик в той или иной области науки только
тогда может предлагать поставить новые эксперименты, когда он способен предъявить
какие-то доказательства перспективности модели. Что объясняет обсуждаемая модель?
Прежде всего, это разброс различных повторностей одного и того же эксперимента.
Надо сказать, что случайности по Реншоу кажутся в определенном смысле минимально
возможными случайными вмешательствами: ведь речь идет всего лишь о замене
детерминированного роста случайным процессом размножения и гибели.
Не рассматриваются никакие другие факторы, которые (даже в лабораторных условиях)
могут влиять на динамику численностей видов в экосистеме. Казалось бы, разброс
результатов различных повторностей одного эксперимента должен быть в действительности
гораздо больше, чем вытекает из такой модели, а тогда всю концепцию можно было бы
благополучно сдать в архив.
Будучи почти уверенными в подобном исходе, авторы книги стали искать в старой
экологической литературе какие-нибудь данные о повторностях экспериментов. Что же
оказалось? Оказалось, что такие данные (хоть и в несовершенном виде) публиковал только
Г. Ф. Гаузе. Другие авторы либо не ставят эксперимент в нескольких параллельных
повторностях, либо вовсе не публикуют таблиц подсчета численностей. Не зря все-таки
Гаузе считается классиком.
Мы приведем только общие выводы (подробности носят довольно специальный
характер и опубликованы в научном журнале — см. [6]). По популяциям дрожжей Гаузе
приводит таблицы всего для двух повторностей. Разброс этих повторностей весьма похож на
разброс различных модельных траекторий. По инфузориям данных несколько больше.
На начальном участке эволюции системы, когда численности видов растут, разброс
параллельных экспериментов сходен (по меньшей степени — сходен по порядку величины) с
разбросом модельных траекторий. При дальнейшем ходе опыта Гаузе наблюдал большие
колебания численностей в каждой отдельной повторности. Модельные траектории (каждая в
отдельности) колеблются гораздо слабее. Даже разница между различными модельными
100