Тутубалин В.Н. и др. Математическое моделирование в экологии

Подождите немного. Документ загружается.

зверей в природе. Если нанести данные о зайцах и рысях на фазовую плоскость, то можно

усмотреть в них что-то вроде вольтерровских циклов. Но вращаются эти циклы не в ту

сторону — как если бы хищниками были зайцы, а жертвами — рыси.

Что касается лабораторных экспериментов с хищниками и жертвами, то в них система

никогда не идет вразнос, как у В. И. Арнольда, а наоборот (если не принять дополнительных

предосторожностей, не охватываемых моделью Лотки-Вольтерра), сначала хищники

поедают всех жертв, а затем сами гибнут от голода. (Когда речь идет о человеке, то — при

крайней необходимости — бандит может превратиться в честного труженика и наоборот,

а вот другим биологическим видам подобной гибкости не дано.) Опыты, в которых

благодаря каким-то ухищрениям, либо особенностям биологии видов (каннибализм яиц и

личинок со стороны взрослых особей) все-таки наблюдались достаточно длительные

незатухающие колебания численностей, исчисляются единицами.

Опытам с конкуренцией повезло несколько больше, но в любом случае — с хищниками

и жертвами, либо с конкуренцией — речь идет о том, чтобы втиснуть непокорные

(«жестоковыйные», если употребить выражение из русского перевода Библии)

экспериментальные данные в тесные рамки модели автономных дифференциальных

уравнений. Задача совмещения упрямой действительности с пророческими откровениями с

полным правом может именоваться апостольской. Одним из самых знаменитых (если

не вообще самым знаменитым) из апостолов в этой области является Г. Ф. Гаузе.

Речь идет о работах Г. Ф. Гаузе, относящихся в основном к первой половине 1930-х

годов. Он был тогда молодым человеком комсомольского возраста (между прочим, эти его

работы получили премию Ленинского комсомола). Но не комсомольская премия была бы

для него желанным воздаянием, а получение какого-либо зарубежного гранта, который

позволил бы работать за границей. Впрочем, Гаузе был энтузиастом науки, и в основном,

движущей силой для него был интерес к проблеме, без которого незачем было бы и выезжать

за границу. Но ориентация на заграничный грант дала тот результат, что переводы работ

Гаузе были своевременно опубликованы за границей в виде статей и двух небольших

монографий [88], [89], [90]. Гаузе с помощью немногих сотрудников выполнил очень

большой объем экспериментальной работы, а монографии получились интересными и сразу

принесли ему международную известность. Всего этого, наверно, с избытком бы хватило для

получения гранта, да не тут-то было: выезды за границу прекратились. Имеются сведения о

том, что в математических вопросах Гаузе помогал известный математик А. А. Витт, вскоре

погибший в годы Большого террора. Существует их совместная работа [17]. Гаузе не погиб,

но совершенно сменил тематику. Он занимался проблемами антибиотиков и был даже

директором Института антибиотиков.

Гаузе экспериментировал с дрожжами и инфузориями [15], [16]. В отношении его

опытов с хищниками и жертвами достаточно сказать кратко, что сопоставление с

вольтерровскими циклами не удалось (хищники и жертвы слишком скоро погибали), и сам

он делает вывод, что в экспериментах происходит не то, что предписывается моделью.

В этом случае апостольская миссия не состоялась. (А в том, что речь шла именно об

апостольском служении, убеждают нас и сами названия работ Гаузе; например, его брошюра

на французском языке озаглавлена так: «Экспериментальные подтверждения

математической теории борьбы за существование» — ср. с названием книги В. Вольтерра

[13].) Остаются работы по конкуренции.

Собственно, известность Гаузе в большой степени связана с исследованием

конкуренции: например, любой учебник экологии упоминает «теорему Гаузе», или «закон

конкурентного исключения Гаузе» (см., напр., [19]). Что же это за теорема?

В отличие от системы уравнений хищник-жертва, система уравнений конкуренции (9) в

явном виде не решается. Гаузе производит ее качественное исследование. С этой целью он

рассматривает уравнения изоклин. Вообще изоклиной в теории автономных

дифференциальных уравнений называется кривая, на которой постоянен наклон

интегральных кривых: dN

/dN

= const. Но то ли с легкой руки Гаузе, то ли по какой иной

причине в экологии изоклинами называются кривые, на которых либо dN

/dt = 0, либо

/dt = 0. (Но это частный случай общего понятия изоклины.) Для системы (4.9) такими

изоклинами являются прямые линии

+ α

= K

, α

+ N

= K

Гаузе изучает различные случаи расположения этих изоклин на фазовой плоскости

((N

, N

): N

> 0, N

> 0) и определяет знаки правых частей уравнений (4.9) в тех участках,

на которые фазовая плоскость делится изоклинами. Рассматривая качественное поведение

траекторий системы, он замечает, что в большинстве случаев взаимного расположения

изоклин поле направлений устроено таким образом, что либо N

(t) → 0 при t → ∞, либо

(t) → 0 при t → ∞. Это означает, что в результате конкуренции один вид вытесняется

другим. Впрочем, есть один случай, когда, во-первых, изоклины пересекаются и, во-вторых,

между параметрами системы (4.9) выполняются некоторые неравенства (не очень

интересные, и мы их не выписываем), так что в результате точка пересечения изоклин

оказывается точкой устойчивого равновесия. В этом случае при t → ∞ точка (N

(t), N

(t))

стремится к точке пересечения изоклин, что содержательно означает установление

устойчивого равновесия между численностями видов. Но такая ситуация возможна лишь при

ряде ограничений на параметры системы (4.9), т. е. при произвольных значениях параметров

представляется сравнительно маловероятной в сравнении со случаем вытеснения одного

вида другим. Так подается в оригинальном тексте то утверждение, которое впоследствии

получило название «теоремы Гаузе». Описанное качественное исследование Гаузе

производит совершенно правильно (с помощью А. А. Витта или нет), но понятно, что он сам

умозаключение подобного рода («скорее всего произойдет вытеснение, но, быть может, и

нет») ни законом, ни теоремой не называет. В высокий ранг «теоремы» или «закона» это

утверждение возведено последующими поколениями экологов, которые чтили апостольские

труды больше, чем сам апостол.

Кроме того, чтобы опираться на какие-то заключения, выведенные из системы (4.9),

неплохо было бы сначала убедиться в том, что эта система действительно описывает

реальную ситуацию. Заметим, что Гаузе ставит эксперимент так, чтобы условие

конкурентного вытеснения не выполнялось, а устанавливалось равновесие между видами

(подбирая соответствующие виды инфузорий, их начальную концентрацию, количество

пищи и т. д.) Случай конкурентного вытеснения ему, как и другим экологам, кажется

малоинтересным. Напрасно! Интересно бы было исследовать, с какой скоростью происходит

вытеснение — с такой, как предсказывает система (4.9), или с иной.

В чем примерно состоит биологический эксперимент по исследованию конкуренции?

Подбираются два близких вида, которые, вероятно, в соответствующих условиях (некоторый

недостаток пищи) будут конкурировать. (Гаузе занимался дрожжами или инфузориями; для

определенности мы говорим об инфузориях.) Однако, чтобы система (4.9) вообще могла

быть применимой, следует обеспечить определенное постоянство среды обитания. Для этого

пробирки с культурами видов и средой каждые сутки центрифугируются, живые организмы

осаждаются, а среда сливается и заменяется новой. Наконец, нужно периодически

пересчитывать особи одного и другого вида. С этой целью перед центрифугированием среда

перемешивается, определенная часть ее объема (скажем, m = 1/10) изымается и находящиеся

в ней особи пересчитываются. В опытах Гаузе эти особи обратно не возвращались, а в

уравнения конкуренции вводился очевидный поправочный член, учитывающий изъятие

десятой части особей. Пересчет представляет собой основные затраты труда

экспериментатора: в отобранной пробе могут быть сотни особей, а если это инфузории, то

они еще и бегают под бинокуляром. Один эксперимент продолжается 2-3 недели, причем его

желательно делать в нескольких повторностях, а пересчет особей делается каждые сутки.

Таким образом, общий объем работы очень велик, а ведь надо еще и обработать и как-то

осмыслить результаты множества подсчетов численностей, чтобы сопоставить с

предсказаниями системы (4.9), ради которой всё и началось.

Наука — дело, которое творится многими сменяющимися поколениями ученых. Перед

авторами данной книги только публикации Гаузе; никаких других сведений о ходе

экспериментов нет. Справился ли Гаузе со всеми перечисленными трудностями

экспериментов и их обработки на сколько-нибудь благопристойном научном уровне, если

судить по этим публикациям? Вступив на путь Сократа, как это описано во введении к книге,

авторы должны решительно сказать: нет, не справился.

Таблицы подсчетов численностей, приводимые в работах Гаузе, крайне неполны:

объявлено, например, что опыт проводился в четырех повторностях, а приводятся таблицы

только для двух. Немало пропусков и в тех таблицах, которые приведены (видно, Гаузе

проводил подсчеты не во всякий выходной день, а иногда и отдыхал). В самих таблицах

слишком много круглых цифр, которые наводят на мысль, что отобранный объем

пересчитывался не полностью: бралась какая-то его часть, а результат подсчета приводился

ко всему объему умножением на круглое число. Принципиально, в этом нет ничего плохого,

но для оценки точности подсчетов нужно знать число фактически просчитанных особей n,

потому что относительная точность подсчетов грубо оценивается как n–1/2, но это

фактически просчитанное число в публикациях не приводится. Данные в таблицах не всегда

соответствуют тем же данным, изображенным на чертежах: Гаузе был не чужд прием, когда

исследователь рассматривает цифры, которые ему нравятся, а об остальных забывает. Это

не всегда плохо и уж во всяком случае не имеет ничего общего с сознательной подтасовкой.

В общем, что греха таить — сами работы и их подготовка к печати носят очевидные следы

цейтнота, в котором находился молодой Гаузе, стремившийся заработать зарубежный грант

и поставивший опыты, требующие очень большого объема работы.

В еще большее недоумение приводит дальнейшее детальное рассмотрение процесса

обработки данных с целью сопоставления их с уравнениями конкуренции. Первое, что

следует сделать, это как-то оценить по экспериментальным данным параметры уравнений

(4.9). В любом из уравнений этой системы допустимо положить равной нулю численность

конкурирующего вида. Тогда получится одновидовая популяция с ее логистическим ростом.

Поэтому параметры k

, K

, i = 1, 2, можно определить на основании экспериментов с

одновидовыми популяциями. Гаузе так и делает. Но, видимо, не всё было благополучно с

техникой глазомерного (после выпрямления графика) определения параметров

логистических кривых, которой пользовались в начале нашего века: непонятным образом

Гаузе ухитрился в два-три раза занизить параметры ki, определяющие скорость

экспоненциального роста популяции на том участке времени, когда она мала в сравнении с

предельной емкостью среды. При такой ошибке в оценке параметра всякое сопоставление

фактических численностей с системой уравнений сразу теряет смысл. Это означает, что,

вполне владея приемами качественного анализа системы уравнений конкуренции, Гаузе,

видимо, не понимал, что дифференциальные уравнения задают не только сами траектории,

т. е. качественную картинку, но и скорость движения по этим траекториям. Методы

численного решения несложной системы дифференциальных уравнений были вполне

доступны и во времена Гаузе и отнюдь не требовали использования компьютеров. Если бы

Гаузе попробовал решить численно систему уравнений (4.9) с предлагаемыми им самим

значениями параметров, то он немедленно бы обнаружил полное несоответствие

экспериментальным данным. Те (правильные) неравенства для значений параметров,

которые Гаузе выписывает, чтобы охарактеризовать случай равновесия численностей, сразу

теряют практический смысл при подобных ошибках в значениях параметров.

Далее, параметры конкуренции видов α

и α

Гаузе пытается определить по

устанавливающимся в эксперименте равновесным численностям видов. В принципе, это

правильно, так как при известных параметрах логистического роста параметры конкуренции

легко определяются из условия, что в точке равновесия численностей правые части

уравнений системы (4.9) обращаются в нуль. Но вот беда: в экспериментах Гаузе

равновесные численности вообще никогда не устанавливаются — до самого конца опыта

не прекращаются значительные колебания численностей. Этот факт не совместим с системой

(4.9) и, как кажется на основании обсуждений со специалистами, до сегодняшнего дня

представляет некую тайну для экологии. Хочется, конечно, списать эти колебания на ошибки

в определении численностей, которые у Гаузе особенно велики для больших численностей,

но скорее всего это не так: происходит нечто, совершенно не предусматриваемое

уравнениями конкуренции. Во всяком случае, оценки, которые дает Гаузе для параметров

конкуренции, мало надежны.

Наконец, пытаясь увидеть в экспериментальных результатах нечто похожее на

интегральные кривые системы (4.9), Гаузе прибегает к тому, что он сам называет

«обобщением экспериментальных результатов», т. е. фактически к глазомерному

сглаживанию полученных в эксперименте точек, чтобы получить на фазовой плоскости

гладкие кривые. Но при этом он отнюдь не заботится о том, чтобы проводимые им кривые

могли быть решениями системы дифференциальных уравнений, — не заботится настолько,

что некоторые из этих кривых рисует пересекающимися (чего уж никак не может быть для

траекторий автономной системы).

Поистине, каждый отдельный эпизод в истории науки оказывается, при ближайшем

рассмотрении, не торжеством истины и разума, а сплошным позором и безобразием. Тем

не менее, трудно спорить с тем, что трудами поколений ученых из всех этих безобразий,

в конце концов, извлекаются неоспоримые истины, которые могут быть даже практически

важными. Но вот за счет чего и каким конкретно образом — это фундаментальный вопрос

истории и философии науки, на который (насколько нам известно) никто не знает ответа.

Между прочим, как это ни удивительно, таблицы экспериментальных данных,

опубликованные Гаузе, многократно обсуждались в литературе и до сих пор являются

незаменимым источником, которому нет равного.

Как же это получилось? Апостол, как известно, субъективно честен, но делает все

возможное, чтобы закрыть глаза на факты, противоречащие чистоте пророческого учения.

Ясно, что должен рассматриваться не вопрос о соответствии экспериментальных данных

системе (4.9), а принципиальный теологический вопрос о возможности написать вместо

системы (4.1) систему (4.3), т. е. описываются ли данные какой-нибудь системой

дифференциальных уравнений, правые части которых зависят лишь от N

и N

. Насколько

нам известно, повторные рассмотрения данных Гаузе были недостаточно критичными,

но наука следуя (как объект коллективного творчества) своими неисповедимыми путями,

этот вопрос поставила и как бы между делом решила отрицательно. Главным же вопросом

для экспериментаторов после Гаузе был не вопрос о дифференциальных уравнениях, а о том,

чтобы хоть как-нибудь воспроизвести в эксперименте циклические колебания, которые

предсказываются моделью «хищник-жертва». Эти колебания должны быть обязаны лишь

взаимодействию между видами двухвидовой популяции, но не изменению внешних условий,

которые экспериментатор пытается поддерживать постоянными. Одним из знаменитых

экспериментов такого рода является эксперимент С. Утида [98], в котором в течение

длительного времени поддерживались колебания численности зерновки и ее паразита.

Амплитуда этих колебаний то возрастала, то убывала. Нанеся численности N

(t) и N

(t),

t = 1, 2, ... на фазовую плоскость, автор приходит к выводу, что ситуация не может быть

описана никакой системой дифференциальных уравнений вида (4.3). По-видимому, что-то

периодически меняется в изучаемой системе, кроме численностей N

и N

, однако ни в

работе [98], ни в других известных нам работах (см. подробнее [72]) не делается попыток

выяснить, что именно изменяется в, казалось бы, неизменных обстоятельствах

лабораторного опыта.

Таким образом, насколько можно судить, ни для каких лабораторных (ни тем более

природных систем), состоящих более чем из одного вида, не получено сколько-нибудь

адекватного описания динамики численностей видов с помощью дифференциальных

уравнений. Следует ли из этого, что эта модель бесполезна для науки и практики?

Если Гаузе опубликовал хоть какие-то, пусть неполные и несовершенные таблицы

учетов численностей видов, то позднейшие авторы, в том числе и С. Утида, не публикуют

вовсе никаких таблиц, что, конечно, губительно сказывается на возможности установить

научную истину хотя бы и трудами нескольких поколений. С особым сожалением

приходится упомянуть по этому поводу обширные экспериментальные исследования

конкуренции у дрозофил в работе

[84]. Авторы этой работы сообщают, что на основании

экспериментальных данных они исследовали возможности внесения различных изменений в

систему уравнений конкуренции (см. об этом также учебное пособие А. М. Гилярова [19]).

Отсутствие данных учетов численностей в табличной и даже в графической форме делает

эту огромную экспериментальную работу пропавшей для последующих исследователей.

Например, как мы увидим в гл. 6, в самые последние годы возникла новая колодка

мышления в моделировании динамики численностей, основанная на явном введении

случайностей в модель. Прежде чем ставить новые эксперименты для сопоставления с этой

колодкой, весьма желательно сопоставить с нею старые данные. К каким же данным можно

обратиться с этой целью? Оказалось, что лишь к данным Гаузе.

4.6. Пример деятельности приходского священника

Пока возвышенные теологи ведут между собой споры — будь то о единосущности или

подобносущности или об автономности или неавтономности, как-то живут и другие, простые

люди, которые нуждаются в помощи приходского священника — будь то в обычных

жизненных трудностях, либо в борьбе с чрезмерно размножившимися

сельскохозяйственными вредителями. Обычно практически работающие священники

не пишут книг или научных статей о своей работе, и в анализе их деятельности приходится

опираться на исключения. Мы опираемся на такой ценный документ, каким является

монография Г. А. Викторова [11], из самого заглавия которой видно, что при занятиях

некоторой важной практической проблемой автор имел также склонность к теоретическим

обобщениям. Что же из учения пророков и апостолов оказывается важным на практике?

Обратимся к анализу книги [11]. Указывается, что автор (в основном в 1956–1962 гг.)

исследовал динамику численности вредной черепашки Eurygaster integriceps. Рост посевных

площадей под пшеницей и смена мелких полей единоличных хозяйств огромными

массивами с монокультурами привели к тому, что из вредителя, который прежде бывал

многочисленным лишь в отдельные годы, она превратилась в хронического вредителя.

В некоторых случаях клопы Eurygaster integriceps настолько размножаются на том или ином

поле, что уничтожают урожай пшеницы в такой степени, что им становится недостаточно

пищи и они вынуждены перелетать на соседние поля. Определенные надежды возлагались на

раздельную уборку, но они не оправдались. Для снижения численности черепашки можно

было бы чередовать год от года посевы пшеницы и озимого ячменя, но по экономическим

соображениям это невозможно. Не остается ничего, кроме химической войны с применением

различных инсектицидов (опасность такой войны для животных и человека не была

достаточно осознана в 50–60 годы). Г. А. Викторов показывает, что химическая война

приводит к подавлению энтомофагов, в данном случае, яйцеедов — паразитов вредной

черепашки, которые могли бы, в принципе, ограничивать ее численность. Он

пропагандирует более глубокий экологический подход, в частности, применение такой

тактики химической борьбы, которая бы в меньшей степени затрагивала энтомофагов.

Какова же роль модели дифференциальных уравнений в разработке и обосновании выводов

Г. А. Викторова?

Дело в том, что Викторова (в роли, так сказать, практически работающего священника)

мало волнуют теологические тонкости типа той, какими именно математическими

символами записывается модель дифференциальных уравнений. Его мало волнуют также

трудности апостольской пропаганды, связанные с тем, что модель дифференциальных

уравнений оказывается ни на что не годной в смысле количественного описания данных

эксперимента (тогда как апостол в лице Г. Ф. Гаузе делает всё, чтобы закрыть глаза на этот

неприятный факт). Но для Г. А. Викторова важно (см. [11], стр. 8–16), что в биологических

системах возможны взаимно обусловленные колебания численностей различных видов. Он

упоминает работы Гаузе, Утиды и многих других авторов, совокупность которых вполне

надежно доказывает, что данное явление возможно. Хотя взаимно обусловленные колебания

численности не описываются моделью дифференциальных уравнений, нельзя сомневаться в

том, что именно теологическое творение Лотки-Вольтерра вызвало к жизни

экспериментальные исследования Гаузе, которые, в свою очередь вдохновили последующие

работы. Представление о взаимном ограничении численностей видов в экосистеме,

обоснованное всеми этими работами, является теологическим фундаментом, без которого

не были бы возможны работы Г. А. Викторова. Наоборот, опираясь на такой фундамент,

весьма естественно поинтересоваться ролью паразитов в регуляции численности вредной

черепашки и провести ценные и кропотливые исследования в этом направлении. Конечно,

для количественной оценки подавления энтомофагов в процессе химической войны против

вредной черепашки и окончательного заключения о том, к чему приведет эта война (т. е. к

снижению или росту численности черепашки в конечном итоге), было бы очень хорошо

иметь количественную модель. Но это, однако, невозможно (Викторов и не пытался создать

что-то подобное). Хорошо уже то, что внимание привлекается к еще одному потенциально

вредному аспекту химической войны против насекомых.

4.7. Краткое резюме

Представляет значительный интерес сопоставление выводов, которые представляются

важными авторам настоящей работы, с взглядами П. Фейерабенда

[76]. Близость основного

метода в данной работе и у П. Фейерабенда отрицать невозможно и не нужно — это

детальное обсуждение достоинств и недостатков тех или иных конкретных научных

исследований, сыгравших существенную роль в развитии той или иной научной области.

Однако наши выводы совершенно лишены той характерной для П. Фейерабенда

агрессивности по отношению, главным образом, к методологии науки и отчасти к науке

вообще. Дело заключается, прежде всего, в историческом изменении взглядов за те 20 с

лишним лет, которые прошли со времени публикации основных работ П. Фейерабенда

(например, работы «Против методологического принуждения» из сборника

[76]). Жизнь

человеческая, к сожалению, коротка, а жизнь научная (т. е. время активной жизни в науке) и

того короче. В этом смысле можно сказать, что со времени появления упомянутой работы

появилось новое поколение ученых. Доказывать в настоящее время, что наука, в общем-то,

принципиально ничем не лучше и не хуже, чем другие формы духовной деятельности,

например, религия, — означало бы ломиться в открытую дверь. Так и воспринимаются

теперь многие пассажи такого пламенного писателя, каким в философии науки остается

П. Фейерабенд, — что, возможно, и является наивысшим признанием заслуг ученого:

высказанные им идеи становятся общим местом.

Использованная в настоящей главе метафора, основанная на том наблюдении, что

такие, казалось бы, различные формы духовной деятельности, как наука и религия, проходят

чем-то похожий путь исторического развития, нам представляется любопытной и ни для

кого не обидной. Мы совершенно согласны с тем, что приходский священник, который

крестит новорожденных, венчает молодежь, исповедует умирающих, может для многих

людей сделать менее невыносимыми те жизненные невзгоды, которые выпадают на их долю.

Просто тот исторический путь, который проходят религии от своего возникновения до

превращения в массово признаваемые учения, хорошо известен, и его можно использовать

как метафору для исторического пути науки.

П. Фейерабенд вкладывает немало ехидства в сопоставление некоторых эпизодов

развития современной физики с формами мышления, которые представляются грубыми и

примитивными. Например, работы Дж. фон Неймана в области квантовой физики он

сопоставляет с системой колдовства племени нупе, характерной особенностью которого

«... является контраст между претенциозной теоретической структурой и примитивным

неряшливым применением этой структуры на практике» ([76], стр. 196–197). Мы же

не видим, почему такое наблюдение должно считаться ехидным: речь идет о сходстве на

уровне глубинной человеческой психологии, которая, возможно, одинакова у современного

интеллектуала и главного колдуна племени нупе.

Конечно, главный методологический вопрос заключается в том, каким образом должна

применяться математика в биологии и, в частности, — в экологии. В своих

методологических работах П. Фейерабенд ориентируется в основном на физику. Физика и

математика развивались вместе, так что ученое звание «доктор физико-математических

наук» — не пустое словосочетание, хотя доктор за математические заслуги может не знать,

что такое запаздывающие нейтроны в ядерном реакторе, а доктор за физические заслуги —

что такое трансфинитные числа. Тем не менее, физика и математика настолько едины, что

вопрос об их взаимодействии достаточно ясен. В данной работе сказано еще раз, что в

биологии бесперспективно применение математики по образцу физики. С другой стороны,

биология, а экология в особенности, стремятся к тому, чтобы быть количественными

науками (огромное количество подсчетов обилия тех или иных особей — совершенно

обычное дело для биологии). Понятно, что в таком случае без применения математики

обойтись нельзя. Несомненно, также, что нельзя будет отделаться сравнительно

примитивными применениями математической статистики для решения метрологических

вопросов.

Итак, наука умеет извлечь известную, даже практическую пользу не только из

правильной, но также из неправильной теории. Конечно, правильная теория лучше, чем

неправильная, и небезынтересно рассмотреть дальнейшие попытки сделать теорию более

правильной.

Глава 5. Утешительный миф системного анализа экологических сообществ

5.1. Проблема моделирования реальных экосистем

Хотя авторы классических экологических моделей и давали своим работам

многообещающие красивые заголовки типа «математическая теория борьбы за

существование», всем было совершенно ясно, что сколько-нибудь поддающиеся

исследованию классическими методами математические модели в виде дифференциальных

уравнений слишком просты, чтобы в самом деле описывать реально существующие

природные сообщества. Наоборот, признание того факта, что и специально созданные

лабораторные сообщества тоже плохо согласуются с видениями пророков, — чему

посвящена предыдущая глава — потребовало длительной экспериментальной работы.

Давным-давно, примерно во времена Дарвина сложилась бесспорно правильная в общих

чертах картина функционирования экологических сообществ (см., например, [51]). Согласно

этой картине, любая природная экологическая система состоит из трех крупных групп видов,

называемых «трофическими уровнями», а именно из:

1) продуцентов (обычно это фотосинтезирующие зеленые растения), которые, используя

солнечную энергию, синтезируют органическое вещество из углекислого газа воздуха и

простейших неорганических соединений;

2) консументов, которые питаются этой органикой, а «мирными» консументами, в свою

очередь, питаются хищники: будучи раз созданной, органика проходит дальнейшие звенья

круговорота вещества;

3) редуцентов, которые разлагают метаболиты и органическое вещество погибших

продуцентов и консументов на такие простые соединения, которые могут быть вновь

использованы продуцентами.

Простейшие оценки показывают, что длительное существование экосистемы возможно

только за счет круговорота вещества. Если бы этот круговорот в каком-то звене остановился,

то имеющиеся в доступном для экосистемы виде запасы вещества, из которого строятся

живые организмы, скоро оказались бы исчерпанными. Говорят также о круговороте

вещества и энергии, имея в виду, что в органическом веществе запасена определенная

химическая энергия, которая в конечном счете берется из энергии солнечного излучения.

При более детальном изучении конкретной экосистемы каждый трофический уровень

разбивается на более мелкие, а если основной единицей экологии считать биологический

вид, то общее число таких единиц в любой реальной экосистеме колоссально, а трофические

(и иные) взаимосвязи между ними невообразимо сложны. Нельзя думать, чтобы подобные

взаимосвязи можно было описать моделью в виде, скажем, системы дифференциальных

уравнений, которая поддавалась бы исследованию в классическом смысле, т. е.

интегрированию в формульном виде или хотя бы качественному исследованию.

Ряд печальных опытов убедил человечество в том, что экосистемы нужно изучать в

целом, не ограничиваясь лишь теми видами, которые для человека представляют

экономический интерес. В этой связи можно говорить, например, о концентрации в

отдельных звеньях трофических цепочек некоторых ядов, которые попадают в природную

среду с промышленными отходами, казалось бы, в сильно разбавленном и потому

безопасном виде. Они, однако, могут быть накоплены живыми организмами и в конце

концов попасть обратно в пищу человека в концентрированном виде. Можно привести и

сколько угодно примеров гибели экосистем из-за повреждения каких-то звеньев круговорота

вещества и т. д. Итак, экосистемы хорошо было бы исследовать в целом и притом на

количественном уровне, тем более, что грубые количественные оценки типа общей

продукции органического вещества и его потребления на разных трофических уровнях

делаются уже достаточно давно.

Конечно, вновь и вновь обсуждается старая физико-математическая идея — сначала

описать протекание процессов в малом с помощью дифференциальных уравнений, а затем

средствами математики решать эту систему. Но за невозможностью формульного

исследования достаточно сложных систем, эта всегда существовавшая подспудно идея

не извлекалась на свет Божий до середины 20-го века, когда началась революция в области

вычислительных методов и вообще обработки информации, связанная с применением ЭВМ.

Не забудем, что это была эпоха разгара холодной войны, так что все первые и многие

последующие ЭВМ строились, в первую очередь, для военных целей.

Когда вооруженные силы противостоящих блоков были достаточно насыщены боевой

техникой всякого рода, в том числе и вычислительными машинами, — достаточно в том

смысле, что взаимное полное уничтожение сделалось вполне реальным, вычислительные

машины широким потоком хлынули и в мирные приложения. В отличие от военных

вычислительных организаций, они сделались относительно общедоступными. Примерно в

начале 60-х годов каждый настойчивый ученый и, в частности, эколог мог пробиться к ЭВМ

для проведения интересующих его расчетов. Вычислительные трудности во многих случаях

отступили на второй план, и стало уместно вспомнить о другом принципиальном

затруднении: чтобы систему дифференциальных уравнений вообще стоило решать, надо,

чтобы динамику изменения системы в малом она описывала чрезвычайно точно.

Какова же вообще может быть точность измерения биологических параметров,

характеризующих скорости протекания тех или иных процессов? Обратимся к таким

областям биологии, в которых измерения ведутся достаточно давно, например, к физиологии

дыхания или фотосинтеза. Итак, с какой точностью может быть известно потребление

кислорода особью данного вида в каких-то фиксированных условиях эксперимента? (Или тот

же вопрос относительно скорости фотосинтеза.) В ответ на подобные вопросы биолог

называет обычно цифру порядка 20%. Хорошо, рассмотрим простейшую систему из одного

дифференциального уравнения

dx/dt = (a – 1)x, (5.1)

в котором параметр a известен с точностью 20%. Возьмем три его значения, отличающиеся

на 20%, а именно

= 0,8, a

= 1,0, a

= 1,2,

и попытаемся подставить каждое из них в уравнение (5.1). Для a

решение будет

экспоненциально убывать, для a

обратится в константу, для a

будет экспоненциально

возрастать. Итак, чрезвычайно легко представить себе ситуацию, в которой 20%-ная

неточность в определении значения параметра может привести к резко различным выводам

относительно даже качественного поведения решения.

Почему же биолог называет столь малую точность? Неужели за 100 с лишним лет,

в течение которых ведутся измерения в области физиологии, наука не научилась точнее

определять потребление кислорода? Ответ обескураживает: дело, конечно, не в точности

химического анализа, а в том, что разные особи одного вида при фиксированных внешних

условиях действительно имеют несколько различное потребление кислорода — отсюда и

берутся эти 20%. В биологии нет фундаментальных констант типа заряда электрона или

скорости света в вакууме, которые — вне всякого сомнения — постоянны. Или, если угодно,

особи одного и того же вида несколько различаются между собой, в отличие от электронов

или квантов света.

Теперь понятно, что трудность точного задания системы уравнений, описывающих

динамику экосистемы, действительно является фундаментальной. Издавна экологи

изображают экосистемы графически, рисуя на листе бумаги кружками их различные

составляющие части, а стрелочками между кружками изображая взаимодействия.

Получается такая восхитительная путаница кружков и стрелочек, что и разобраться в ней

невозможно, не говоря уже о том, чтобы все эти взаимодействия оценить количественно.

Вывод заключается в том, что математическое моделирование любой экологической

системы (кроме, может быть, некоторых систем биотехнологии) представляет собой

обширный, продолжительный и дорогостоящий эксперимент, который имеет очень мало

шансов на удачу. Нужно, однако, объяснить, что понимается под «удачей» или «неудачей»

отдельного такого эксперимента и всего направления эколого-математического

моделирования в целом (оно называется еще «системным анализом экологических

сообществ»).

Здесь возможны два подхода, так сказать, «жесткий» и «мягкий». Мягкий подход мы

уже демонстрировали в предыдущей главе, в которой оказывалось, что несмотря на

формальный экспериментальный провал рассматриваемых моделей, экологическое научное

сообщество все-таки научилось с их помощью вещам очень важным, даже с практической

точки зрения. Мягкий подход к оценке достижений моделирования сложных систем мог бы

состоять в том (и это истинная правда), что в процессе работы в этой области образовался

некий новый научный эгрегор, состоящий из математиков и биологов, нашедших общий

язык и возможность совместной научной работы. Часть математиков, физиков и

программистов получила возможность уйти в биологию из физики, техники и военных

применений, и это есть некое крупное всемирное движение, которое уже принесло и еще

принесет немало полезного. Но разнообразия ради и ради своеобразного интеллектуального

эксперимента мы сознательно примем в данной главе другой, чисто прагматический

«жесткий» подход: какова конкретная польза народному хозяйству?

5.2. Соотношение «ученый-общество» в недавнем прошлом

Гаузе мог, уединившись в небольшой комнате со своими пробирками, бинокуляром и

центрифугой, выполнить интересные для него эксперименты в одиночку или с немногими

сотрудниками, такими же, как он сам, энтузиастами. Но когда речь идет о моделировании

реальной экологической системы, небольшой группой не обойдешься: такая работа требует

совместных усилий многих исполнителей и, соответственно, финансирования. Картина

не будет полной, если не вспомнить, что вся наша страна была полем колоссального

научного эксперимента социальной революции и строительства социализма. Сейчас уместно

подчеркнуть, что этот эксперимент был не менее научным и обоснованным, чем многие

другие, ну а если он не удался, то ведь такова судьба очень многих научных экспериментов.

Действительно, ведь очень полезно и выгодно соединить большое число

электростанций в единую энергетическую систему, а может ли эта система находиться в

частной собственности? Колодка мышления, связанная с понятием частной собственности,

теоретически предусматривает неограниченное право собственника распоряжаться тем, чем

он владеет. Так может или нет компания General Electric в один прекрасный день взять и

остановить все свои генераторы, если так вдруг решит общее собрание акционеров?

Понятно, что нет, да собрание никогда такого и не постановит, а если уж невозможное

случится, то президент найдет законную возможность надолго посадить руководство

компании. Подобные элементы социализма в виде всевозможных фактических ограничений

теоретически признаваемого права частной собственности существуют во всех странах. Так

не будет ли сообразно с разумом и практически весьма удобно уничтожить совсем частную