Тутубалин В.Н. и др. Математическое моделирование в экологии

Подождите немного. Документ загружается.

траекториями несколько меньше, чем колебания одной траектории в опытах Гаузе. Таблицы

Гаузе, содержащие слишком большое число круглых цифр, вызывают искушение объяснить

указанные колебания просто ошибками в подсчетах численностей, но обсуждения со

специалистами не позволяют уверенно остановиться на этом объяснении. Вполне возможно,

что при больших численностях видов (близких к предельной емкости среды) возникают

новые эффекты, не учитываемые ни (разумеется) детерминированной моделью, ни моделью

процесса размножения и гибели. Но частичный успех последней модели отрицать нельзя,

а тогда появляется право говорить о желательности современного повторения экспериментов

по конкуренции с ориентацией на новую математическую модель. Конечно, повторить

статистическую обработку старых экспериментальных данных теперь легко: с введением

ЭВМ, а затем и персональных компьютеров возможности для этого значимо выросли.

Возможности биологической экспериментальной техники выросли не столь существенно,

в частности, подсчет численностей видов принципиально остается таким же, как и во

времена Гаузе. Поэтому для проведения новых биологических экспериментов требуется все

тот же колоссальный запас энтузиазма, для создания которого недостаточно определенных

теоретических успехов, а необходима соответствующая социальная ситуация.

6.4. Нелинейная демографическая динамика

В заключение дадим пример работы, которая с методической стороны представляется

нам достаточно совершенной. В ней есть всё — обширный экологический эксперимент,

математическая модель с реалистической оценкой ее возможностей, статистическая

обработка результатов с доказательствами статистической однородности; всё, разумеется,

кроме народнохозяйственной пользы. Речь идет о работе [85], носящей несколько пышное

название: «Нелинейная демографическая динамика: математические модели, статистические

методы и биологические эксперименты». Всё перечисленное в заголовке в работе

действительно есть, хотя и не в применении к широкому кругу экологических проблем,

а лишь к динамике популяции мучного жучка Tribolium castaneum. Жучок Tribolium является

классическим экспериментальным объектом, которым биологи занимаются более 60 лет.

В списке литературы к статье приводится двухтомная монография по биологии Tribolium

(издана в 1974 году в Оксфорде). Судя по этому же списку, двое из авторов статьи

(R. F. Costantino и R. A. Desharnais) — биологи, работавшие с Tribolium не менее 20 лет,

а двое других авторов — специалисты по статистической обработке. Что же может сделать

хороший коллектив биологов и математиков с хорошими же экспериментальными данными

о классическом лабораторном объекте?

Рассматриваемая работа посвящена исключительно математической обработке. Сами

экспериментальные данные получены еще в 1980 году (см. [86]). Были проведены

13 экспериментов с культурами Tribolium castaneum Herbst с одинаковым во всех 13 случаях

начальным количеством личинок, куколок и взрослых особей. Каждая культура содержалась

в полупинтовой (237 мл) молочной бутылке с питательной смесью. Через каждые 2 недели

содержимое бутылки пересчитывалось (кроме яиц, которые пересчитать невозможно) и

целиком, включая яйца, помещалось в новую питательную среду. Это делалось 19 раз (т. е. в

течение 38 недель). С четырьмя из 13 культур не делалось больше ничего (группа контроля),

а в 9 оставшихся (разбитых на 3 группы по 3 повторности) вносились в конце 10-ой недели

демографические изменения: в первой групп добавлено по 100 взрослых особей; во второй

группе выброшены все взрослые особи; в третьей группе оставлены лишь взрослые особи.

Работа, которую мы излагаем, представляет собой исключение из сложившейся

вредной традиции, о которой мы говорили еще в связи с работами Гаузе: результаты

эксперимента (т. е. таблицы учетов численностей) опубликованы, хоть и не сразу (см. [87]).

101

В жизненном цикле жука Tribolium различают стадии яйца (продолжительность 2-

4 дня), кормящейся личинки (14 дней), некормящейся личинки, куколки и молодого

взрослого (вместе три стадии примерно 14 дней), и наконец, взрослого жука. Яйца в работе

не учитывались, кормящиеся личинки называются просто личинками (larvae), число их в

момент t обозначается L

; третья, четвертая пятая стадии объединены под названием куколки

(pupae), число их P

; число взрослых (adult) особей обозначается A

(t = 1, 2, ..., 19 —

порядковый номер просчета культуры).

Важнейшим фактором, определяющим динамику популяции, является каннибализм:

личинки едят яйца и куколок (но не личинок и не взрослых), взрослые едят яйца, личинок и

куколок. Каннибализм сходен с хищничеством в смысле влияния на динамику популяции,

но в то время как в лабораторных сообществах с хищниками и жертвами трудно добиться

незатухающих циклических колебаний численностей, в культурах Tribolium подобные

колебания возникают легко. Количественно каннибализм предлагается описывать

экспоненциальной моделью: если c

— вероятность того, что за единицу времени (т. е.

2 недели) данное яйцо съест данная личинка, то при наличии L

личинок в момент t через

единицу времени останется доля exp(–c

) несъеденных яиц. Из этого (довольно грубого из-

за перемены L

в течение одной единицы времени) рассуждения получаются уравнения

модели. На этот раз это не дифференциальные уравнения, а рекуррентные (с дискретным

временем).

Например, пусть в момент t имеется L

личинок, P

куколок и A

взрослых. Единица

времени выбрана так, что в момент t + 1 все L

личинок превратятся в куколок (кроме той

части, которая погибнет), все же куколки (кроме погибших) превратятся во взрослых. Каким

же будет число личинок L

t+1

? Они могут возникнуть лишь из яиц, отложенных A

взрослыми

(практически все эти яйца — кроме погибших — за 2 недели превратятся в личинок). Если

бы яйца не ели, то получилось бы bA

личинок (где b — коэффициент плодовитости с учетом

гибели яиц). С учетом же выедания яиц получаем

t+1

= bA

exp(–c

– c

) (6.4.1)

(Выедание самих личинок, а не яиц, взрослыми авторы считают возможным не учитывать).

Для числа куколок предлагается уравнение

t+1

= L

(1 – μ

), (6.4.2)

где μ

— коэффициент, учитывающий смертность личинок (их выедание в модели

не учитывается).

Наконец, для числа взрослых особей предлагается уравнение

t+1

= P

exp(–c

) + A

(1 – μ

) (6.4.3)

(учитывается выедание куколок взрослыми с коэффициентом c

и смертность взрослых с

коэффициентом μ

Модель (6.4.1) — (6.4.3) получается нелинейной за счет присутствия экспонент. Она

имеет 6 параметров, которые нужно определять по данным наблюдений: b, μ

, μ

, c

Авторы работы сначала довольно долго излагают все сложности динамики этой

детерминированной математической модели, которые могут возникнуть в зависимости от

значений параметров. Очевидно, для того, чтобы взяться за новую обработку

102

наблюдательных данных, пролежавших с 1980 года, нужно было сначала осознать красоту

детерминированной нелинейной динамики. Но детерминированная модель, как вскоре

обнаруживается, вообще не может описать наблюдательные данные: в модель приходится

ввести случайные возмущения (как увидим ниже, весьма значительные). Детерминированная

динамика, очевидно, необходима лишь для вдохновения.

Случайные возмущения, о которых идет речь, представляют собой просто множители

exp(E

), exp(E

), на которые нужно домножить правые части, соответственно,

уравнений (6.4.1) — (6.4.3), чтобы получить реально рассматриваемую модель со

случайными воздействиями. Считается, что вектор E

= (E

, E

) при каждом t имеет

многомерное нормальное распределение со средним 0 и некоторой матрицей ковариаций

Σ = (σ

), причем при различных значениях t векторы E

независимы. Таким образом,

добавляются еще 6 параметров — элементы (симметричной) матрицы ковариаций.

Во введении авторы пишут (несколько пышным стилем, как и в заглавии работы), что

они собираются «строго связать нелинейную демографическую модель с биологическими

данными с помощью заново развитых статистических методов для нелинейных случайных

процессов». Но вообще-то нелинейных случайных процессов в используемой модели

не оказывается, если перейти к логарифмам, что авторы вскоре и делают. Некоторым

усложнением является предполагаемая зависимость (при каждом t) случайных вмешательств

, E

друг от друга. Однако даваемые в работе оценки ковариаций σ

приводят к весьма

скромным величинам для соответствующих коэффициентов корреляции: r

= 0,081,

= 0,176, r

= 0,118. Практики знают, что коэффициент корреляции, меньший (по

абсолютной величине), чем 0,3, плохо оценивается по наблюдательным данным и не имеет

практических последствий. Иными словами, мало бы что изменилось, если бы случайные

вмешательства считать независимыми друг от друга.

Если же считать E

, E

независимыми, то задача оценки параметров модели

делается очень простой (обычный регрессионный анализ). Действительно, например первое

уравнение модели (домноженное на случайный фактор) после логарифмирования

приобретает вид

lnL

t+1

– lnA

= lnb – c

– c

+ E

Таким образом, беря из наблюдений значения A

, L

t+1

, получаем, что задача оценки

параметров lnb, c

, c

является стандартной задачей линейного регрессионного анализа.

Авторы статьи и сами в качестве первого приближения пользуются регрессионным

анализом, но основным для оценки параметров считают более сложный метод максимума

правдоподобия. В данном случае его, видимо, нельзя реализовать просто путем обращения к

какому-нибудь стандартному статистическому пакету программ, и действительно

потребовались новые программные разработки. Однако сопоставим окончательно принятые

авторами значения параметров с теми значениями, которые получились бы, если бы просто

усреднить 4 варианта стандартного регрессионного анализа, которые также приводятся

авторами (см.

[85], стр. 266, таблица 1).

Параметр b μ

Оценка макс. правдоподобия 11,67 0,1108 0,5129 0,0110 0,0093 0,0178

Среднее из 4 регрессий 11,79 0,1108 0,5117 0,.00935 0,0091 0,0178

103

Достаточно ясно, что гора в виде «заново разработанных методов» в данном случае

родила мышь.

Теперь самое главное — каковы же реальные достижения?

Выпишем, скажем, первое уравнение системы с учетом случайностей, а именно

lnL

t+1

= lnA

+ lnb – c

– c

+ E

. (6.4.4)

Дисперсия случайной добавки E

оценена в работе как 0,2771, следовательно,

стандартное уклонение составляет 0,526. Допустим, что параметры модели, входящие в

уравнение (6.4.4), оценены без ошибки и поставим задачу прогноза числа куколок L

t+1

по

известным значениям величин A

и L

, т. е. на один шаг вперед. Единственное, что можно

сделать для такого прогноза — это положить равной нулю принципиально непредсказуемую

величину E

. При этом порядок ошибки в прогнозе логарифма lnL

t+1

определяется

стандартным уклонением 0,526, что соответствует ошибке прогноза в самой величине L

t+1

равной exp(0,526), т. е. в 1,69 раза. Итак, ошибка прогноза на один шаг вперед может

составлять несколько десятков процентов.

Для второго уравнения вместо дисперсии ошибки 0,2771 нужно взять 0,4284 (т. е.

вместо 0,526 взять 0,654, а вместо 1,69 — 1,92). Иными словами, возможные ошибки

прогноза еще несколько больше.

Для третьего уравнения исходная цифра иная: 0,01112, а возможная ошибка прогноза

составляет примерно 10%.

Для оценки качества прогноза возможные ошибки важны не сами по себе, а в

сопоставлении с тем, насколько может (за один временной шаг) измениться сама

прогнозируемая величина. Рассматривая графики изменения величин L

, P

, A

, можно

увидеть, что величины L

и P

за один шаг по времени могут измениться в несколько раз, так

что прогноз для них с ошибкой в два раза все-таки есть прогноз. Величина же A

за один шаг

по времени меняется на десятки процентов, так что прогноз для нее с ошибкой порядка 10%

есть прогноз примерно того же качества, конечно, не особенно хорошего.

Но, само собой, прогнозировать хотя бы на два шага вперед уже вряд ли имеет смысл.

В модель введены весьма значительные случайные возмущения (и они вполне соответствуют

реальным данным), а тогда вся красота детерминированной нелинейной динамики имеет

отдаленное отношение к реальности. Однако, весьма важно убедиться в том, что введенные

факторы в самом деле носят вероятностный, т. е. статистически устойчивый характер.

Следует отметить, что авторы работы вполне понимают и успешно решают эту, вообще

говоря, нелегкую задачу. Посмотрим, что делается с этой целью.

Оценки параметров модели производились по четырем контрольным популяциям,

которые не подвергались демографическим вмешательствам. Прогнозы (на один шаг вперед)

на основании этих оценок параметров даны также для остальных культур. Качество

прогнозов, в общем, не хуже, чем для контрольных групп даже в самый момент

демографического вмешательства. Это означает подтверждение модели на материале,

не использованном для подгонки значений параметров модели. Ошибки прогноза

распределены примерно одинаково для всех популяций. Таким образом, справедливость

вероятностной модели подтверждена, насколько это вообще возможно. Таким образом,

долголетнее изучение биологии мучного жука в сочетании с высоким уровнем

104

математической обработки наблюдений привели к скромному, но бесспорному успеху в виде

прогноза численности популяции на один временной шаг вперед.

Правда, ориентация авторов на детерминированную нелинейную динамику приводит к

излишне тщательному изучению вопроса, в какую область попадают параметры системы.

Дискретная детерминированная система вообще имеет, как теперь говорят, «неоднозначное»

отношение к реальной динамике, прежде всего потому, что дискретное приближение

является очень грубым, потому что выбранный шаг по времени довольно велик. Например,

пусть численность личинок L

= 50, численность L

t+1

= 200 (такой скачок численностей за

один временной шаг вполне возможен). Если интенсивность выедания яиц личинками

равна 0,01, то какую же долю яиц оставили несъеденными эти личинки : то ли exp(–0,5), то

ли exp(–2)? Вероятно, желательно было бы иметь модель, более близкую к непрерывной (с

меньшим шагом по времени).

Наконец, последнее. Существенный биологический интерес представляет вопрос о том,

полностью ли определяет явление каннибализма динамику популяции. Учебники экологии

полны указаниями на то, что при возрастании плотности популяции возникают разные

изменения с целью ее ограничения типа уменьшения плодовитости. На стр. 277 статьи

авторы как бы начинают обсуждение этого вопроса, но почему-то заканчивают тем, что как

замечательно, что оценки параметров попали в такую область, которая соответствует

циклическим колебаниям с периодом 2 единицы времени для детерминированной модели.

Вопрос о других (кроме каннибализма) механизмах регулирования численности популяции

остается открытым.

6.5. Скромная постановка реальных задач

Количественный расчет динамики природных экологических систем, видимо, выходит

за пределы возможностей современной науки, даже если используется вычислительный

потенциал электронной техники или математические возможности новейшей теории

динамических систем. Но к динамике простых, искусственно создаваемых лабораторных

сообществ стоило бы вернуться. В последние годы создана новая (по отношению к

классической) колодка мышления в виде дискретных динамических систем с явным

вмешательством тех или иных случайных факторов. В лабораторных условиях эти факторы

действительно могут иметь те свойства статистической устойчивости, которые

предписываются колодкой случайности. Вообще говоря, нет необходимости заниматься

только теми ситуациями, когда в лабораторных условиях создаются длительно

существующие колебания численностей. Если конкурентное вытеснение одного вида другим

(либо гибель жертв и хищников) действительно в каком-то приближении количественно

описывается теми или иными математическими моделями, то установить это было бы

достаточно интересно. Это могло бы нам дать возможность хотя бы кратковременного

прогноза.

Глава 7. Математико-статистическое приложение: современные

возможности статистической обработки данных экспериментов по

межвидовой конкуренции

7.1. Математическое моделирование динамики численностей при постановке

реальных биологических экспериментов

Данная глава, в отличие от других глав этой книги, носит не историко-философский,

а естественнонаучный характер. Здесь читатель найдет описание конкретного исследования,

проведенного авторами, базировавшегося на лабораторных экспериментах Гаузе, модели

105

Лотки-Вольтерра с введением случайности по Реншоу (см. предшествующую главу).

Моделирование с введением случайности может быть хорошим подспорьем биологу-

исследователю, сокращая и частично заменяя биологический эксперимент (см.,

например, [73]).

Сам вопрос о количественном выражении взаимовлияния видов экологического

сообщества друг на друга вполне актуален в том смысле, что наукой пока не решен даже для

лабораторных сообществ, но отнюдь и не отвергнут как неразрешимый. В биологии нет

констант типа фундаментальных констант физики, но есть примерно точные и вполне

выразимые количественно зависимости типа скорости процессов фотосинтеза или

потребления кислорода при дыхании, которые с определенной точностью известны для

очень многих биологических видов. Известны параметры, характеризующие

производительность ряда биотехнологических систем, в частности, константы

логистического роста тех или иных микроорганизмов. Вполне возможно, что при создании

лабораторных сообществ из нескольких видов взаимовлияние численностей этих видов на

скорости их роста также будет характеризоваться какими-то величинами, которые

не слишком сильно колеблются от опыта к опыту и в этом смысле могут играть роль

экологических констант, насколько константы в биологии вообще возможны. Речь идет,

естественно, о таких константах, которые не сильно зависят от самих плотностей изучаемых

видов в среде, а поскольку эти плотности в течение роста сообщества могут меняться сильно,

то нам, собственно, принципиально ничего и не остается, кроме коэффициентов в тех или

иных уравнениях для скоростей роста. В принципе, дело сводится к той ситуации, с которой

имел дело Гаузе в своих экспериментах по конкуренции.

Если техника обработки информации сделала в 20-м веке огромный скачок вперед, то

этого никак нельзя сказать о технике самого биологического эксперимента. Процесс

численного учета особей видов остается всё тем же: берется проба какого-то объема из

изучаемой среды и после определенной обработки пересчитывается под лупой или

микроскопом. Исследовать возможности экономии усилий в этом процессе без ущерба для

точности выводов — актуальная задача для специалиста по обработке данных. Счет под

микроскопом — это один из основных профессиональных навыков биолога, и обучение ему

происходит длительно (нужно ведь уметь определить организм с точностью до вида,

а иногда и измерить его размеры). Но опыт показывает, что эти навыки в конце концов

осваиваются, и те организмы, которые попали в счетную камеру под микроскоп,

просчитываются без больших ошибок, практически точно. Основная ошибка здесь связана с

представительностью пробы (в том смысле, что число организмов в пробе должно быть

пропорциональным объему пробы, а этого не всегда возможно добиться).

Если говорить о природных условиях, скажем, о поверхностном слое моря, в котором

мы собираемся пересчитать фитопланктон, то известно, что живые организмы в объеме моря

распределяются крайне неравномерно (пятнистая структура планктона). В этом случае при

отборе пробы возможна очень большая ошибка по отношению к средней плотности

организмов. Но в лабораторных условиях среду обитания часто можно тем или иным

способом перемешать перед отбором пробы. В этом случае ошибка отбора поддается

исследованию с помощью простых моделей теории вероятностей. Ориентируются на то, что

число организмов, попавших в пробу, есть случайная величина, распределенная по закону

Пуассона, параметр которого и есть то среднее число организмов на объем пробы, которое

нам нужно определить. (Экспериментальная проверка — см., напр.,

[37] — показывает

некоторые отличия от закона Пуассона, но не особенно существенные.) Иными словами,

нужно определить среднее значение закона Пуассона λ по единственному наблюдению

случайной величины с этим параметром. Хорошо известно, что среднеквадратическое

значение ошибки составляет при этом λ

1/2

, а среднеквадратическое значение относительной

106

ошибки составляет, следовательно, λ

–1/2

(важна именно относительная ошибка). На практике

для оценки ошибки вместо λ подставляют число фактически просчитанных организмов.

Например, если мы фактически просчитали под микроскопом n = 50 организмов, то

относительная ошибка учета численности составляет примерно 50

–1/2

, т. е. около 1/7.

Из этого правила есть существенное исключение для колониальных форм. Если,

например, нас интересует число отдельных клеток фитопланктона, а клетки плавают

колониями, то нужно учитывать средний размер колонии и средний квадрат размера, но все

это хорошо известно, и нам нет необходимости вдаваться в детали.

Вывод состоит в том, что не составляет особого труда моделировать вероятностными

методами наиболее существенные ошибки в определении численности особей и можно

управлять этими ошибками, выбирая размер пробы так, чтобы в ней оказывалось то или иное

среднее число особей (заодно мы будем управлять затратами труда на подсчет особей).

Представим себе, что все эти трудоемкие подсчеты делаются с целью определить из

опыта параметры экологической модели, например, модели конкуренции по Лотке-

Вольтерра-Гаузе. Понятно, что ни в каком лабораторном микрокосме эта модель не будет

соблюдаться абсолютно точно. Т. е. при попытке определить параметры модели мы

сталкиваемся с двумя источниками ошибок: неадекватностью модели и частичным

пересчетом особей при определении численности вида. Если ошибки определения

численностей, связанные с размером отбираемых проб, мы можем без большого труда

учесть, то неточность самой модели — вопрос тяжелый и наукой практически не изученный.

Но в начальном приближении мы можем попытаться принять, что эта неточность

описывается моделью Реншоу, которая детерминированные процессы заменяет процессами

рождения и гибели. Такие процессы мы умеем моделировать, как описывалось в

предыдущей главе.

Теперь можно точно поставить ту задачу, которой мы собираемся заниматься. Пусть в

лабораторных условиях действует модель конкуренции двух видов, которая получается из

детерминированной классической модели так, как предлагает Реншоу (т. е. так, как описано

в предыдущей главе). При какой тактике эксперимента — в частности, при каком объеме

лабораторного микрокосма и при каком объеме просчитываемых проб — мы сможем по

результатам эксперимента восстановить параметры первоначальной детерминированной

модели?

Напомним, что методика определения этих параметров, которой пользовался Гаузе,

заключалась в следующем. Параметры логистического роста каждого из видов в отдельности

он восстанавливал по данным о росте одновидовых популяций. (Иногда он делал при этом

огромные и совершенно недопустимые ошибки.) После определения этих параметров он

оценивал параметры взаимовлияния видов на основании тех предельно больших

численностей, которые должны были установиться при конкурентном равновесии после

долгого хода эксперимента. Реально никакого конкурентного равновесия не достигалось

(причины этого и поныне неизвестны), так что Гаузе пользовался некими усредненными на

глаз численностями, и вопрос об оценке параметров взаимовлияния также не вполне ясен,

если даже найти правильно параметры логистического роста.

И вот теперь, когда в биологию разными путями пришло много различных

специалистов, в том числе и по обработке информации, есть ли возможность более

правильно планировать и обрабатывать эксперименты по конкуренции, чем это было 60 с

лишним лет назад, во времена Гаузе? На этот вопрос мы и отвечаем в данной главе.

107

7.2. Численный эксперимент

Итак, мы обсуждаем вопрос о возможности более эффективной обработки данных

экспериментов по конкуренции. Строго говоря, речь идет не столько об обработке данных,

которые уже получены в экспериментах, сколько о рациональном планировании самих

экспериментов. К сожалению, термин «план эксперимента» занят под обозначение одного

частного вида планирования экспериментов, когда речь идет о поиске оптимальных условий

(технологических параметров), при которых обеспечивается наибольшая

производительность того или иного технологического процесса. Поэтому вместо термина

«план эксперимента», мы используем термин «протокол эксперимента», который

представляет собой кальку с английского термина. Под протоколом эксперимента

понимается более или менее однозначное описание всех предполагаемых во время

эксперимента действий, включая последующую статистическую обработку. Естественно, что

мы не будем касаться биологической части протокола, предполагая, что виды и среда их

обитания уже выбраны, а будем заниматься лишь объемом микрокосма, числом

повторностей, начальными численностями, величиной отбираемых проб, т. е.

подробностями, относящимися более к статистической стороне дела. Даже такой

сокращенный протокол включает довольно большое число параметров, которые можно

варьировать. Поэтому полное исследование всех возможных протоколов представляется

невыполнимым, и речь может идти о том, чтобы указать один или несколько вариантов,

удовлетворительных в смысле точности определения искомых параметров и объема

необходимой экспериментальной работы.

Как уже говорилось, мы предполагаем, что истинная динамика численностей

описывается уравнениями конкуренции с примерно теми же (подправленными нами)

параметрами, как в экспериментах Гаузе с инфузориями, но с введением случайностей по

Реншоу. Если мы допускаем случайности, то формульные методы классической математики,

которые и почти всегда крайне трудны, становятся вовсе неэффективными. Поэтому

основным методом становится метод статистического моделирования (метод Монте-Карло),

легко реализуемый с помощью компьютера. Выпишем в явном виде соответствующие

формулы.

Имеются два конкурирующих вида, численности которых обозначаются N

(t) и N

(t).

Каким-то образом (это часть протокола эксперимента, которая будет обсуждаться в

дальнейшем) задаются начальные численности N

(0) и N

(0) и шаг по времени h.

Приращения

ΔN

= N

(t + h) – N

(t), i = 1, 2

моделируются по формулам

ΔN

= BB

– D

+ ξ

B )

1/2

– ξ

)

1/2

, (7.1)

где ξ

и ξ

— независимые между собой при всех i стандартные нормальные случайные

величины, а BB

и D

определяются таким способом, чтобы разность B

B – D

представляла

собой дискретный аналог уравнения конкуренции двух видов. Конкретно

= hb

, i = 1, 2;

= hb

+ αN

)/K

= hb

(βN

+ N

)/K

(7.2)

108

В формулах (7.2) коэффициенты b

— логарифмические скорости роста, K

и K

—

предельные емкости среды для каждого из видов, α и β — константы конкуренции. При этом

величины b

, α и β — константы, специфичные для рассматриваемых видов и данной среды

обитания (хотелось бы, чтобы эти величины были постоянными, насколько это возможно в

биологии), а K

и K

жестко связаны с объемом среды, в котором производится опыт.

Уравнения (7.1) и (7.2) — математическая модель динамики численностей (модель

Лотки-Вольтерра плюс случайные отклонения по Реншоу), но в нее не включена модель

ошибок учета численностей видов. Учет производится путем отбора проб в какие-то

моменты времени, которые удобно выбрать целыми кратными шагу по времени h. Объем

пробы мы характеризуем примерным числом просчитываемых особей каждого вида m

и m

;

для простоты мы примем, что m

= m

= m и будем ориентироваться на

среднеквадратическую относительную ошибку подсчета численностей ε = m

–1/2

. Если число

m велико, причем просчитанные особи уничтожаются, то нужно в уравнения модели внести

соответствующую поправку (как это делал Гаузе), но мы пренебрегаем этим как для

простоты, так и из-за того, что (как мы увидим ниже) можно ориентироваться на

сравнительно небольшие количества просчитываемых особей. Таким образом, если

моделированные численности равны N

, то просчитанные в результате эксперимента

численности принимаются равными

* = N

(1 + εξ

), i = 1, 2, (7.3)

где ξ

— стандартные нормальные величины, не зависящие от ξ

и ξ

, которые участвуют в

моделировании по формуле (7.1).

Теперь определен способ моделирования истинных численностей (формула (7.1)) и

наблюдаемых численностей (формула (7.3)). В принципе, по наблюдаемым численностям

следует определять параметры модели конкуренции, но остается еще огромное разнообразие

возможных протоколов эксперимента, из которого нужно выбрать удовлетворительные.

Можно менять начальные численности, создавая опыт с заданными начальными

численностями в одной или нескольких повторностях (повторности будут отличаться в

модели лишь случайными числами, входящими в формулы (7.1) и (7.3)). Можно менять

периодичность учета численностей и объем просчитываемых проб, регулируя этим величину

ошибки учета ε, но одновременно и объем основной экспериментальной работы. Можно

менять продолжительность опыта, используя данные на том или ином участке динамики

численностей. Например, если начальные условия выбираются намного меньшими, чем

емкость среды, то сначала численности обоих видов будут быстро расти (участок роста),

а затем стабилизироваться, колеблясь около каких-то сравнительно больших численностей

(участок стабилизации). Можно использовать как данные, отвечающие участку роста, так и

данные, отвечающие участку стабилизации (последнее делал Гаузе). Наконец, можно менять

емкость среды (т. е., например, попросту физический объем экспериментального сосуда,

создавая большой или маленький микрокосм). Понятно, что при таком количестве

параметров эксперимента, которые можно менять по произволу (в своем перечислении мы

не касались биологических параметров, занимаясь параметрами статистическими,

связанными с количественными характеристиками уже биологически фиксированного

эксперимента) совершенно необходимы предварительные компьютерные имитации, чтобы

оценить хотя бы приближенно, чего можно ожидать от различных протоколов эксперимента

в смысле точности оценок параметров конкуренции.

Перечислим сначала, какие варианты протокола априори представляются

нежелательными. Во-первых, создание одновидовых популяций (как это делал Гаузе)

109

нежелательно по той причине, что в этом случае мы экспериментируем на самой границе

фазовой плоскости, принимая N

= 0 или N

= 0. Но на границе фазовой плоскости и где-то в

ее средней части вполне могут действовать различные математические модели для динамики

численностей. Лучше, если создаваемые в эксперименте численности видов будут

величинами примерно одного порядка. Во-вторых, все, что нам в настоящее время известно

об участке стабилизации численностей, указывает на нежелательность экспериментирования

в этих условиях (с целью оценки параметров конкуренции). Гаузе наблюдал на этом участке

значительные колебания численностей, которые не укладываются ни в его

детерминированную модель, ни даже в модель со случайностями по Реншоу. Здесь

происходит, по-видимому, нечто, не описываемое просто конкуренцией. Таким образом, тот

протокол эксперимента, который применял Гаузе, ставится под сомнение уже по априорным

соображениям. Итак, желательно экспериментировать на участке роста численностей с

примерно равными по порядку величины численностями обоих видов.

На этом участке явление конкуренции заключается в том, что скорость роста одного из

видов будет тем меньше, чем больше численность другого. Но и каждый вид в отдельности

подавляет свою скорость размножения за счет исчерпания емкости среды (примерно по

модели логистического роста). Надо отличить эти два вида подавления скорости. И во

всяком случае, мы замышляем эксперимент со скоростями роста, которые можем определить

лишь по неточным данным учетов численностей, а к подобным оценкам скоростей биологи

справедливо относятся с подозрением. И вот, без модельных расчетов невозможно сказать,

приведет ли к успеху обработка экспериментальных данных, использующая заведомо

неточные определения скорости роста. Так во времена Гаузе при оценке параметров

логистического роста старались не пользоваться скоростями, но мы уже видели, что Гаузе

все равно не избежал грубых ошибок. Во всяком случае, необходимость модельных

экспериментов ясна, и мы переходим к описанию их результатов.

Для численного моделирования по формулам (7.1) — (7.3) были приняты параметры

модели, привязанные к данным Гаузе по инфузориям Paramecium aurelia и Paramecium

bursaria, однако существенно поправленные в отношении скоростей роста. Приняты

следующие значения параметров:

= 1,3(сутки)

–1

, b

= 1,2(сутки)

–1

, α = 0,68, β = 0,48.

Шаг h по времени лучше сделать достаточно малым, и мы приняли его равным

0,1 суток. Периодичность учетов сохранили, как у Гаузе, 1 раз в сутки, т. е. через 10h.

Емкости среды мы варьировали тремя способами:

I группа (большой микрокосм) — K

= 4100, K

= 3600 (это примерно соответствует

экспериментам самого Гаузе);

II группа (средний микрокосм) — ровно в 10 раз меньше, т. е. K

= 410, K

= 360;

III группа (малый микрокосм) — еще в 10 раз меньше, т. е. K

= 41, K

= 36.

Просчет вариантов модельных реализаций показал, что при принятых значениях

параметров и начальных условиях, которые на порядок меньше, чем предельная емкость

среды, в первые трое суток происходит рост численностей, который выходит на участок

стабилизации к концу пятых суток. Желая оставаться на участке роста, мы ограничили

имитацию первыми тремя сутками. Поскольку в модели учеты численностей проводились

раз в сутки, то с учетом известных начальных численностей такие данные позволяют

определить всего три значения логарифмической скорости роста каждого вида, а именно,

110