Волькенштейн М.В. Общая биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

8.12. ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ФАЗОВЫЕ ПЕРЕХОДЫ 471

рушает устойчивости пространственно однородных стационар-

ных состояний, представляемых решениями для нераспределен-

ной

системы (8.144). Однако при этом возможно появление

устойчивого пространственно неоднородного распределения р(г).

Могут возникать две пространственно разделенные фазы, каж-

дая из которых отвечает устойчивому состоянию. Согласно

(8.147)

условие их устойчивого сосуществования находится пу-

тем минимизации функционала

(8.148)

где лагранжиан 3?(р, Vp) равен

(8Л49)

Минимизация

(8.148)

при постоянстве полного объема системы

дает

о,

Ч>

(Pi) =

(Р2)"=

О, J ф(р)ф = 0.

(8.150)

р.

Первое равенство

(8.150)

есть условие стационарности решений

pi и р2, второе аналогично условию Максвелла для газа Ван-

дер-Ваальса.

Аналогичные соотношения получены ранее Шлёглем для ав-

токаталитической реакции (см. стр. 466), дополненной диффу-

зией

[117].

Пространственное разделение популяции есть первый этап

на

аллопатрическом пути видообразования. Дальнейшее суще-

ствование аллопатрическои формы приводит к накоплению в ней

новых признаков и к биологической изоляции. Географическое

разделение популяции оказывается подобным пространствен-

ному разделению при равновесном фазовом переходе первого

ряда.

Структура популяции, эволюционирующей согласно уравне-

нию

(8.141), может претерпевать и переходы, подобные фазовым

переходам второго рода, если при некоторых бифуркационных

значениях параметров нарушается устойчивость стационарных

состояний

по отношению к малым флуктуациям. Такой переход

происходит при обращении а\ в нуль, т.е. при к = \iwi. Ста-

ционарная

зависимость p(ai) имеет излом в точке ао = 0, ха-

рактерный

для фазового перехода второго рода — кривые p(cti),

т.е. р(—к), совершенно подобны изображенным на рис. 8.47.

Величины р, а

и ai = \iw\ — х аналогичны, соответственно, на-

магничению,

напряженности магнитного поля и отклонению от

точки Кюри (Т —

)/Т

для перехода ферромагнетик — пара-

магнетик. Можно показать, что вблизи точки перехода резко

472 ГЛ. 8.

НЕЛИНЕЙНЫЕ

ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

возрастает время релаксации флуктуации в устойчивом стацио-

нарном

состоянии и восприимчивость системы к изменению па-

раметров. В распределенной системе, описываемой (8.147), при

дополнительном включении в нее случайных внешних воздей-

ствий объемные флуктуации и радиус корреляции флуктуации

возрастают с приближением к точке перехода. Переход к новой

организации

через точку потери устойчивости происходит флук-

туационно — все большие объемы захватываются коррелирован-

ными

флуктуациями, являющимися результатом малых внеш-

них воздействий. Популяция приобретает при этом лабильность,

которая

может привести к быстрой эволюции, например, к вы-

ходу

в новую адаптационную зону (ароморфоз). Такое «вскры-

тие эволюционных резервов» происходит при низкой интенсивно-

сти избирательной элиминации. В эволюции этапы непрерывного

развития в устойчивом режиме чередуются с переходными эта-

пами,

подобными фазовым переходам.

Таким

образом, биологическое развитие оказывается связан-

ным

с нелинейными явлениями типа фазовых переходов. Даль-

нейшее построение соответствующей теории представляется мно-

гообещающим. Проблемы развития рассматриваются в следую-

щей,

заключительной главе книги.

Л А В А 9

ПРОБЛЕМЫ

РАЗВИТИЯ

91. ЖИВАЯ ПРИРОДА

Прежде чем попытаться дать физическую трактовку наибо-

лее общих проблем биологии — проблем развития — полезно

отойти в сторону и задуматься о живой природе в целом.

Войдем в лес. Мы окружены растительными и животными

организмами,

существующими в чисто биологической сфере, ко-

нечно,

если человеческая деятельность не оказала еще уничто-

жающего влияния на биогеоценоз, — в этот лес не вторглись ас-

фальтированные дороги, вырубок нет и заводской дым не от-

равил атмосферу.

Сначала перед нами встает целостная статическая картина.

Наше

сознание фиксирует разнообразие оттенков зеленого цвета

листвы, заполняющего отдельные участки поля зрения. Белые

стволы берез, серо-зеленоватые осин, черные дубов. Мы слышим

пение

птиц, звон кузнечников, кваканье лягушек. Мы осознаем

общий

ландшафт, географ относит его к зоне смешанных лесов,

а живописец воплощает на полотне, смотря на которое, мы ис-

пытываем эстетические эмоции и ассоциативно связываем про-

изведение искусства с виденным куском живой природы. Далее,

мы перестаем

«видеть

лес за деревьями». Мы регистрируем не

слишком

большое число видов деревьев (если лес подмосков-

ный,

а не дальневосточный), но отмечаем разнообразие их ин-

дивидуальных форм — эта береза изогнута, а та раздвоена. Под

ногами пластинчатые грибы-сыроежки. Они разноцветные и,

хотя мы называем их одинаково, принадлежат к разным видам,

коих несколько десятков. Вот бордово-красная

Russula

vesca,

а вот желтая

Russula

flava

(см. [1]). Мы считаем, сколько раз

прокуковала кукушка

(Cuculus

canorus),

следим за полетом

красивой

бабочки-траурницы

(Nymphalis

antiopa),

если, повезет,

любуемся белкой

(Sciurus

vulgaris)

или зайцем-русаком (Lepus

europaeus).

Вооружившись лупой, а затем микроскопом, мы на-

ходим в лужицах инфузории и

другие

микроорганизмы. Лес

предстает перед нами как совокупность различных живых

существ во всем их видовом и индивидуальном многообразии.

Научное понимание увиденного

требует

знания биологии.

Прежде всего нужно классифицировать виды. Мы узнаем, что

474 ГЛ 9. ПРОБЛЕМЫ РАЗВИТИЯ

упомянутый заяц-русак принадлежит к типу позвоночных (Ver-

tebrata),

к классу млекопитающих (Mammalia), к подклассу на-

стоящих зверей (Theria), инфраклассу высших зверей (Euthe-

ria),

отряду зайцеобразных (Lagomorpha), а не грызунов, к се-

мейству зайцы (Leporidae), к группе настоящих зайцев, к

роду

Lepus

(см. [2]). Далее изучается поведение и физиология живых

организмов,

определяются условия и способы их существования.

результате

громадной работы таких натуралистов, как, на-

пример,

Брэм или Фабр, жизнь животных перестала быть за-

крытой

книгой. Но и классификация, и жизнеописание живот-

ных и растений далеко не закончены, многих из них мы не

знаем и еще меньше знаем о том, как они живут.

Наука

ведет

нас дальше. Мы узнаем, почему эти виды жи-

вотных и растений сосуществуют, взаимодействуя

друг

с дру-

гом, именно в таком

лесу,

представляющем собой биогеоценоз.

Учение о биогеоценозах, как целостных системах, развито Сука-

чевым (см. [3]). Мы вступаем в область экологии и снова видим

лес как целое, но уже вооруженные знаниями.

Наблюдения над возникновением и развитием организма и

специально

поставленные опыты позволяют зафиксировать на

фотоснимках и описать онтогенез — индивидуальное развитие

от оплодотворенной яйцеклетки — зиготы до многоклеточного

животного и растения. Именно здесь возникают важнейшие во-

просы

естествознания — почему и как происходит развитие? Ка-

ким

образом план развития установлен генетически, чем и как

контролируется реализация этого плана?

На

основе классификации видов (Линней), на основе изуче-

ния

живой природы в целом как существующей ныне, так и в ее

прошлом,

сохранившемся в окаменелых останках, биология при-

ходит

к пониманию происхождения видов, филогенеза, биологи-

ческой эволюции. Общее представление об эволюционном раз-

витии

возникло задолго до Дарвина — оно фигурировало уже

Бэкона,

а затем у Бюффона, Сент-Илера, Ламарка. Но

даже

Ламарк в своей «Философии зоологии» (см. [4]), постулировав

эволюцию как

результат

направленной, адекватной изменчиво-

сти организмов, не искал ее причин и не дал объяснения неиз-

бежности эволюционного процесса. Такое объяснение предло-

жил Дарвин, впервые построивший научную теорию эволюции,

движущей силой которой является борьба за существование,

естественный отбор.

Верна ли эта материалистическая теория, сыгравшая опре-

деляющую роль во всем развитии современной биологии? Не

означает ли она сплошного перебора практически безграничного

числа вариантов живых существ, проводимого методом проб и

ошибок? И, если так, то хватило ли времени с момента возник-

9.1.

ЖИВАЯ

ПРИРОДА 475

новения

планеты Земля до современного геологического пе-

риода, чтобы создать существующее многообразие видов?

Телеологические представления об эволюции, представления

высшем разуме, план которого реализован в живой природе,

не

могут

быть просто отброшены, они

требуют

научного опро-

вержения.

Но что означает здесь слово

«научного»?

Независимо

от ответов на только что поставленные вопросы, теория Дар-

вина

— научная теория, ибо существование естественного от-

бора как двигателя эволюции аргументируется несомненными

научными фактами. В свою очередь, теория Дарвина

дает

пол-

ное

объяснение множеству фактов — таких, например, как влия-

ние

географической изоляции на видообразование, как зависи-

мость темпов эволюции от географических и исторических усло-

вий

и т.д. (см. [5, 6]). Отличие теории Дарвина от физических и

химических теорий состоит в том, что ее предсказания обра-

щены

пока не в

будущее,

а в современный мир в его настоящем

прошлом. Экспериментальную реализацию естественного от-

бора и создания таким путем новых видов пока провести не

удается. С

другой

стороны, громадные достижения, селекции,

искусственного отбора, полностью согласуются с теорией Дар-

вина.

Причем

же здесь физика? И непосредственное восприятие

живой природы, возникающее при посещении леса, и ее

пони-

мание,

основанное на научной биологии, повелительно

ведут

нас

прочь от неживой природы с ее сравнительно (только сравни-

тельно) простыми закономерностями. И многообразие видов и

особей, и их экологические взаимосвязи, и филогенез и онтоге-

нез

далеки от явлений, которыми ранее занималось точное есте-

ствознание — физика и химия.

Вместе с тем наука преодолевает преграду

между

физикой

биологией. Путь преодоления этой преграды глубинный —

чтобы вступить на него, пришлось дойти до молекулярного

уровня организации и функциональности живого организма.

Возникла неразрывно связанная с физикой и химией молекуляр-

ная

биология, давшая ясное и четкое научное объяснение на-

следственности и изменчивости. Расшифровка генетического

кода имеет фундаментальное значение для биологии в целом.

Но

решение этих задач не

дает

еще ответов на поставленные

здесь вопросы об истории жизни, о ее развитии. А ответить на

них необходимо. Во всей книге, равно как и в первом томе этой

работы [7], аргументируется тезис о возможности физического,

физико-химического объяснения основных явлений живой при-

роды. В настоящей главе мы обращаемся к такому объяснению

эволюционного

и индивидуального развития. Эта область био-

физики

находится еще во младенчестве. Ее прогресс должен

стать определяющим как для решения конкретных научных за-

476 ГЛ. 9.

ПРОБЛЕМЫ

РАЗВИТИЯ

дач, так и в общефилософском плане. Либо

будет

найдено науч-

ное

истолкование онтогенеза и филогенеза на основе общих

свойств вещества и поля, либо мы должны вернуться к вита-

лизму, к представлениям о «жизненной силе», о «высшем ра-

зуме»,

непознаваемом средствами точного и единого естество-

знания.

§ 9.2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ

ЖИЗНИ

Неотъемлемой особенностью биологических объектов — кле-

ток

и организмов — является их историчность, т.е. возникнове-

ние

и развитие изучаемой системы в конечном интервале вре-

мени.

Развитие биологической системы

всегда

необратимо, и

этом смысле она отличается от систем, обычно изучаемых фи-

зикой

и химией. Мысль об историчности живых объектов выска-

зана

Эйнштейном, она цитируется Берналом: «Явления, изучае-

мые биологией,

образуют

непрерывную цепь событий, и каждое

последующее

звено нельзя объяснить, не принимая в расчет

предыдущие. Единство жизни вытекает из всей ее истории и,

следовательно, является отражением ее происхождения» ([8],

стр. 15).

Сказанное

не означает отсутствия исторических проблем

физике неживой природы. С такими проблемами встречаются

прежде всего астрономия и геология. При изучении Солнечной

системы естественно возникает вопрос о ее происхождении и

эволюции

к современному состоянию, характеризуемому ста-

ционарными

движениями планет по орбитам. Астрофизика изу-

чает

эволюцию звезд и эволюцию Вселенной в целом. Встре-

чаясь с куском базальта, мы задаемся вопросом о его геологи-

ческом происхождении. Геология, а теперь и селенология, —

исторические науки. Масштабы времени, в которых развивались

Земля

как физическое тело, и жизнь на Земле — совпадают. По

современным оценкам Земля

существует

примерно

4,5-10

лет

[9],

возраст древнейших микроископаемых порядка (3 — 4) • 10

лет [10, 111. Однако в масштабе времени, отвечающем творче-

ской

деятельности ученого, мы наблюдаем историческую эволю-

цию

в индивидуальном развитии организмов, но не эволюцию

видов или геологическую эволюцию. Физика неживой природы

имеет

дело

с практически вечными явлениями и объектами —

с атомами и молекулами, с электромагнитным полем и полем

тяготения.

Напротив, живой организм находится в состоянии

непрерывного исторического развития в доступном масштабе

времени — сейчас личинка морского ежа уже не такая, как пол-

часа назад, — и жизнь вне истории ее развития непостижима.

Идеи

теории эволюции Дарвина имеют всеобъемлющее зна-

чение,

они «применимы к любым эволюционирующим системам

9.2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ

ЖИЗНИ

477

от элементарных частиц до галактик». Молчанов приводит при-

мер «вымирания» тройных звезд со сходными тремя компонен-

тами и «выживания» систем с двумя близкими и одной удален-

ной

звездой [12].

Исследование жизни в ее развитии начинается с проблемы

происхождения жизни. Согласно античным и средневековым

представлениям жизнь возникает из неживой природы путем

самозарождения. У Шекспира Лепид говорит Антонию [13]:

«Твоя египетская змея рождается из ила под действием

солнца;

таков же и твой крокодил».

«Лепид.

Что за штука твой крокодил?

Антоний.

Он похож, сэр, на самого себя и широк

свою ширину; роста он такого, как ему положено,

он движется посредством собственных членов; он

живет тем, чем питается; и если его составные части

распадаются, то он превращается в нечто

другое.

Лепид.

Какого он цвета?

Антоний.

Также своего собственного.

Лепид.

Это странная змея.

Антоний.

Это так; и слезы у него мокрые».

Антоний издевается над Лепидом, а Шекспир — над той са-

мой

биологией, которая исповедовала идею о самозарождении,

чуждую

какого-либо историзма. Представления о самозарожде-

нии

жизни были окончательно опровергнуты лишь в XIX веке

прямыми

опытами Пастера.

Дарвин отчетливо понимал, что должно искать эволюцион-

ное

толкование происхождения жизни. Однако он считал реше-

ние

этой задачи преждевременным. Дарвин писал

Гукеру

(цит.

[81, стр. 45):

«Пройдет еще немало времени, прежде чем мы сможем сами

увидеть, как слизь или протоплазма, или что-либо в этом роде

породит живое существо. Я, однако, всегда сожалел, что пошел

на

поводу у общества и использовал заимствованный из

Пяти-

книжия

термин «сотворение», в

результате

которого путем ка-

ких-то нам совершенно неизвестных процессов

«все

и появи-

лось». Рассуждать в настоящее время о возникновении жизни

просто нелепо. С таким же успехом можно говорить о возник-

новении

материи» (1863).

«Часто говорят, что условия для возникновения живых орга-

низмов

существуют

и теперь так же, как и всегда. Но

даже

если

(о,

какое оно большое, это

«если»!)

мы смогли бы себе пред-

ставить, что в некоем маленьком

пруду

со всяческими аммоний-

ными

и фосфорными солями, с достатком света, тепла, электри-

чества и т. п. возникло белковое соединение, готовое к дальней-

478

Л- 9. ПРОБЛЕМЫ РАЗВИТИЯ

шим более сложным химическим превращениям, то сегодня это

вещество было бы немедленно съедено или адсорбировано, чего

не случилось бы, если бы живых существ еще не

было»

(1871).

Эти слова полностью сохраняют свое значение и сегодня.

Гипотезе самозарождения противостояла идея о вечном су-

ществовании жизни, концепция панспермии, также лишенная

познавательной силы и исторического содержания.

Современные представления о происхождении жизни тесно

связаны с результатами изучения геологической эволюции. Опа-

рин

впервые развил теорию абиогенного происхождения жизни

результате

эволюции первичной атмосферы Земли, которая

привела к образованию органических соединений. Опарин пред-

положил, что возникновению жизни предшествовала химическая

эволюция [14, 15]. Позднее сходные взгляды были высказаны

Холдейном [16].

Примитивная

атмосфера Земли была восстановительной. Во-

дород является главным компонентом Солнца. Состав Солнца:

87%, Не

12,9%,

0,025%,

0,02%,

С 0,01% [17].

Приведем для сравнения состав атмосферы Юпитера:

60%, Не 36%, СН

~ 1%, NH

0,05%. Древнейшие метеориты

содержат металлы в восстановленной форме. По оценке Мил-

лера и Юри [18] парциальное давление водорода в примитивной

атмосфере Земли составляло

1,5-10~

атм. Соответствующее

давление метана СН

, возникающего вследствие восстановления

углерода

согласно реакции С + 2Н

—•

СН

, составляло 4 X

X Ю~

атм. Другими компонентами атмосферы были аммиак и

вода. Эти вещества, а также формальдегид обнаружены в меж-

звездном пространстве [17, 19, 20].

Современная атмосфера Земли содержит большое количество

кислорода. Этого нет ни на какой

другой

планете. Кислород мог

возникнуть двумя путями: в

результате

фотодиссоциации воды

под действием коротковолнового ультрафиолетового излучения

Солнца и в

результате

фотосинтеза. Принято считать, что реа-

лизовался второй путь (см., впрочем, стр. 480). Следовательно,

фотосинтезирующие растения, автотрофы, должны были воз-

никнуть на Земле в тот период, когда атмосфера была восста-

новительной. Более того, если бы клетки не достигли высоко ор-

ганизованного и защищенного состояния, свободный кислород

атмосферы не дал бы возможности развития жизни, окисляя ее

химических предшественников. И сейчас

существуют

анаэроб-

ные бактерии и анаэробный гликолиз, что свидетельствует о воз-

никновении

жизни в восстановительной атмосфере. Таким обра-

зом,

само существование жизни указывает на биогенное воз-

никновение

современной окислительной атмосферы. Геология и

биология неразделимы.

9.2.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ

479

Предположительно в первичной атмосфере могли возникать

органические соединения при наличии источников энергии. Та-

кими

источниками были ультрафиолетовое излучение Солнца,

радиоактивное излучение Земли — прежде всего электронное

излучение К

, а также электрические разряды в атмосфере и

тепло вулканов и горячих источников [20]. Оценки количества

энергии,

сообщаемого Земле всеми этими источниками, приве-

дены в табл. 9.1 [10].

Таблица 9.1

Возможные

источники

энергии

для

первичной

химической

эволюции

Источник

Распад К

(в настоящее время)

Распад К

(2,6- 10

лет назад)

Ультрафиолетовое излучение с Л < 150 нм

Ультрафиолетовое излучение с Я<200 нм

Вулканизм (лава при 1000 °С)

Удары

метеоритов

Молнии

Среднее количество энергии

на

всю

поверхность Земли,

кал/год

0,3

1,2

0,08

4,5

0,04

0,05 (вероятно)

0,05

Возможность синтеза органических соединений в условиях,

сходных с условиями на Земле, обладавшей восстановительной

атмосферой, доказана многочисленными и разнообразными опы-

тами. Эти опыты описаны в [8, 10, 15, 17], а также в [21] и [22].

Остановимся на некоторых из них.

Кальвин

и его сотрудники моделировали действие радиоак-

тивности земной коры излучением С

и получили муравьиную

кислоту и формальдегид в не вполне восстановительных усло-

виях (система содержала СО

) ([23], см. также [10]). Миллер

пропускал тихие электрические разряды через смесь метана,

аммиака,

водорода и паров воды. При этом образовывалась

смесь ряда рацемических аминокислот и карбоксильных кислот,

альдегидов и синильной кислоты HCN ([24], см. также [21]). Те-

ренин

получил ряд органических веществ при облучении смеси

СН

, H

, Н

О коротковолновым ультрафиолетовым светом

[25].

Аминокислоты образуются также в термическом синтезе —

при

пропускании такой смеси через горячую

трубку

при темпе-

ратуре

порядка

1000°С

([26], см. также [10]). Оро провел успеш-

ные

опыты по синтезу аминокислот при бомбардировке смеси

меченного С

метана, NH

и Н

О в твердом состоянии электро-

нами

с энергией 5 МэВ, а также провел термический синтез ами-

нокислот

из смеси газов [27]. Поннамперума и его сотрудники

показали,

что при бомбардировке электронами возникает и аде-

нин

[17,28]. Аденин и гуанин образуются также из HCN, появ-

ляющегося в

результате

разряда в восстановительной смеси, при

480 ГЛ. 9. ПРОБЛЕМЫ РАЗВИТИЯ

ультрафиолетовом облучении ([17, 29], см. также [27]). Из фор-

мальдегида образуются сахара, в том числе рибоза и дезокси-

рибоза. Нуклеозиддифосфаты синтезируются под действием

ультрафиолетового облучения разбавленного раствора аденина,

рибозы и фосфорной кислоты [30]. В целом можно считать дока-

занным,

что простые органические соединения, являющиеся мо-

номерами

информационных макромолекул белков и нуклеино-

вых кислот, могли синтезироваться в первичной атмосфере

Земли.

Источником пуринов и пиримидинов, а также порфири-

нов

является синильная кислота HCN. Механизмы соответ-

ствующих превращений хорошо изучены (см. [10]).

Вместе с тем установлено присутствие аминокислот и дру-

гих органических веществ в древнейших скальных и осадочных

породах, в метеоритах. Исследование лунных пород, доставлен-

ных экспедициями Аполло XI и Аполло XII, не обнаружило,

однако,

присутствия в этих породах органических соединений.

Углерод

на Луне

существует

в форме карбидов [17].

Мухин высказал предположение, что источник энергии, необ-

ходимой для синтеза мономерных органических соединений,—

подводные вулканы. Согласно данным, приведенным в табл.9.!,

вулканизм

дает

лишь около 1% возможной суммарной энергии,

используемой для первичной химической эволюции, если рас-

считывать ее на всю поверхность Земли. Однако, если предпо-

ложить, что возникновение первичной органики определяется

локальными событиями, то роль вулканизма может оказаться

весьма значительной. Мухин поставил опыты, моделирующие

действие вулкана, и продемонстрировал образование мономер-

ных веществ в соответствующей ситуации [80].

Имеются

серьезные работы, доказывающие абиогенное про-

исхождение значительной части кислорода земной атмосферы

[81,

82]. Кислород, согласно расчетам, проведенным в этих ра-

ботах,

возникал в

результате

фотодиссоциации воды. Если это

так, то ряд приведенных положений

требует

пересмотра и гипо-

теза Мухина становится более весомой.

Так

или иначе, законно принять, что первая стадия добиоло-

гической химической эволюции состояла в синтезе мономерных

органических соединений в условиях, далеких от равновесия.

Следующая стадия должна была состоять в полимеризации и

поликонденсации

мономеров, в образовании полипептидных и

полинуклеотидных цепей. Здесь возникает несколько серьезных

проблем.

Во-первых, устойчивая полимеризация или поликонденсация

также не осуществимы вблизи равновесия. Как указывает Каль-

вин

[10], в системе должен работать некий неравновесный

меха-

низм

молекулярного отбора, обеспечивающий «выживание» как

сложных мономеров, так и полимеров. Таким механизмом может