Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

88 Эволюция и таксономия

Подтип HETEROLOBOSA Page &

Blanton, 1985 — ГЕТЕРОЛ ОБОЗ-

НЫЕ АМЕБЫ

В этот таксон включены некоторые

представители прежних Sarcodina, ха-

рактеризующиеся наличием гладких

жгутиков. Сюда же перенесены часть

слизевиков, формирующих псевдоплаз-

модии.

Класс SCHIZOPYRENIDEA Singh,

1952 — ШИЗОПИРЕНИДЫ

Таксон насчитывает около 100 ви-

дов. В зависимости от условий среды

одни и те же виды встречаются в фор-

ме амеб либо жгутиконосцев. Поэтому

в прошлом систематическое положение

этой группы было неясно: трудно было

решить, относятся они к амебам или

жгутиконосцам, поскольку такие важ-

ные проявления жизненной активности,

как деление и питание, имели место и

на жгутиковой, и на амебоидной ста-

дии.

В настоящее время полагают, что

они близки к Acrasea. Аутапоморфны-

ми признаками обеих групп являются

способность формировать эруптивные

псевдоподии, образовывать жгутики, а

также способность к инцистированию.

Возможно, некоторые роды этого клас-

са (Tetramitus) образуют независимую

группу, поскольку на жгутиковой стадии

имеют постоянное ротовое отверстие.

Шизопирениды — обычно почвен-

ные организмы, но также встречаются

в морских и пресноводных осадках. Это

моноподиальные амебы с одним ядром

(рис. 55). Формирование двух или четы-

рех гладких жгутиков происходит в те-

чение нескольких минут после резких

изменений условий окружающей среды,

таких как понижение температуры или

снижение концентрации электролитов.

В условиях недостатка пищи и при

обезвоживании формируются цисты.

Помимо бактериофагов и таких без-

вредных эндобионтов, как Vahlkamfia и

Tetramitus, в составе класса имеются и

факультативно патогенные формы, в

первую очередь в роде Naegleria. По-

тенциально опасные виды {Naegleria

fowleri и, возможно, Naegleria austra-

liensis) термофильны и предпочитают

естественно или искусственно подогре-

тую воду (например, в бане). Их темпе-

ратурный оптимум около 40 °С (см.

табл. 19). При купании в зараженной

воде инфекция может проникнуть через

эпителий носовых пазух в мозг, где на-

чинается массовое развитие неглерии,

Рис. 55. Heterolobosa, Schizopyrenidea: жгутиковая стадия Naegleria. ж — жгутики, св — со-

кратительная вакуоль, я — ядро. Увел.: 1 ОООх.

Система протистов 89

которое может привести к смертельно-

му исходу в течение нескольких дней

(амёбный менингоэнцефалит).

Молекулярно-биологические дан-

ные указывают, что виды рода Naegleria

имеют гораздо большие межвидовые

генетические различия, чем представи-

тели многоклеточных. Причем часто

морфологические отличия между вида-

ми не выявляются, поэтому их опреде-

ляют главным образом по иммуно-ци-

тохимическим показателям.

Примеры: Naegleria (с двумя жгути-

ками), Tetramitus (с четырьмя жгутика-

ми), Vahlkamfia (жгутики не обнаруже-

ны), Willaertia.

Класс ACRASEA Blanton, 1990 —

АКРАЗИЕВЫЕ

Представители этого класса проду-

цируют плодовые тела (сорокарпы),

которые развиваются из псевдоплазмо-

диев (рис. 56). Миксамебы Acrasea де-

монстрируют признаки, гомологичные

признакам шизопиренид: эруптивные

лобоподии и сходные стадии жизненно-

го цикла (в некоторых родах, например,

формирование жгутиковых стадий).

Примеры: Acrasis, Pocheina.

Тип HEMIMASTIGOPHORA

Foissner et al., 1988

Пока известно около 20 видов. Дли-

ной 10-60 мкм, от червеобразной до

яйцевидной формы, эти бесцветные

организмы имеют два ряда жгутиков,

расположенных по слабо выраженной

спирали в более или менее отчетливых

бороздках (рис. 57а). В основании каж-

дой кинетосомы находится небольшое

Рис. 56. Acrasea: жизненный цикл Acrasis ro-

sea (из: Olive et al.: J. Protozool. 8 [1961] 467).

углубление, от нее отходят два микро-

трубочковых корешка и девять фила-

ментов, которые вместе с подстилаю-

щей основание кинетосомы пластинкой

формируют похожую* на корзинку

структуру (рис. 576). Имеются сложно

устроенные бутылковидные экструсо-

мы. Организация кортикальных элемен-

тов весьма сходна с таковой эвглено-

вых, а диагональная симметрия клеточ-

ной организации хорошо видна на по-

перечных срезах (рис. 57в). Типичное

для ряда эвгленовых метаболирующее

движение было показано для одного

вида гемимастигофор. С другой сторо-

ны, жгутиковые корешки напоминают

таковые опалин, а некоторые другие

особенности указывают на их раннее

ответвление от Discicristata на филоге-

нетическом древе.

Примеры: Hemimastix, Paramastix,

Spironema, Stereonema.

90 Эволюция и таксономия

Рис. 57. Hemimastigo-

phora: а — Hemimastix

amphikineta. б — схема

строения пелликулярных

и субпелликулярных

органелл в средней час-

ти клетки Н. amphikineta.

в — схема Н. amphikineta

на поперечном срезе,

выделены пелликуляр-

ные пластинки, чтобы

показать их соответ-

ствие кортикальным

конструкциям эвглено-

вых. эп — эпиплазма,

мт — микротрубочки,

пм — плазматическая

мембрана (из: Foissner

et al.: Europ. J. Protistol.

23 [1988] 361). Увел.:

a — 2 200x.

Тип PSEUDOCILIATA Corliss &

Lipscomb, 1985

Таксон включает только 4 вида,

относящихся к единственному роду

Stephanopogon (рис. 58). Внешне эти

организмы очень похожи на инфузо-

рий, но ядерный дуализм отсутствует.

Поэтому долгое время их считали наи-

более примитивными инфузориями

(Primociliata). Однако электронно-мик-

роскопические исследования выявили

необычные для цилиат черты их орга-

низации, что послужило основой для

выведения Stephanopogon из состава

Ciliophora. Например, у Stephanopogon

apogon только расположение ротового

аппарата и равномерно покрывающие

тело реснички напоминают равнорес-

ничных инфузорий, а такие наиболее

характерные признаки цилиат, как аль-

веолы и инфрацилиатура

, не были об-

наружены. В то же время, субмемб-

ранные структуры более напоминают

кортекс кинетопластид и эвгленовых, у

которых клеточная мембрана подо-

Совокупность всех кинетосом и связанных с ними корешков из микротрубочек и микрофила-

ментов у инфузорий. — Прим. пер.

Система протистов 91

Рис. 58. Pseudociliata. Stephanopogon: световая микроскопия (а), сканирующая электрон-

ная мироскопия (б) и схема кортекса (е) (а — любезно предоставлен Д.Дж. Паттерсоном,

Сидней; б — любезно предоставлен К.Ф. Барделе, Тюбинген; в — по Липском и Корлис).

Увел.: а и б — 800х, в — 8 ОООх.

стлана множеством продольно распо-

ложенных микротрубочек. Жгутики

гладкие; выходят из воронковидных

углублений поверхности клетки, кото-

рые укреплены радиально расходящи-

мися от кинетосомы микротрубочками

(рис. 58в).

Клетка содержит от 2 до 16 иден-

тичных ядер. Деление клетки происхо-

дит внутри цисты. Половое размноже-

ние для этой группы неизвестно.

Псевдоцилиаты — мелкие (20-

50 мкм) организмы, обитающие в мор-

ской бентали до глубины около 100 м.

Они питаются диатомовыми водоросля-

ми, жгутиконосцами и бактериями.

Единственный род: Stephanopogon.

Тип CHROMISTA Cavalier-Smith,

1987 - ХРОМИСТЫ

Этот тип включает очень разнооб-

разные организмы, для которых харак-

терна исходная гетероконтность; сина-

поморфным признаком служит наличие

на жгутике трехчленных мастигонем,

или других продуктов [чешуек. —

Прим. пер.] аппарата Гольджи и эндо-

плазматического ретикулума. Первона-

чально их представители были гетерот-

рофными хищниками, но большинство

современных форм (после предполага-

емого симбиоза с красными водоросля-

ми или другими фотосинтезирующими

эукариотами) — ярко окрашенные фо-

тосинтетики. Хлоропласты хромистов

являются производными эволюционно

продвинутых эукариотных эндосим-

бионтов, поэтому пигментированные

виды считаются филогенетически более

молодыми (см. рис. 31). Трубчатые кри-

сты в митохондриях — еще один объе-

диняющий их признак, однако род-

ственные связи между тремя подтипа-

ми хромистов еще неясны.

Подтип PRYMNESIOMONADA

Hibberd, 1976 (Haptomonada,

Haptophyta) — ПРИМНЕЗИ0М0-

НАДЫ, ГАПТОФИТЫ

Таксон, называемый также Hapto-

phyta или Haptomonada, представлен

преимущественно морскими жгутико-

92 Эволюция и таксономия

Рис. 59. Chromista, Prymnesiomonada: изве-

стковые чешуйки на поверхности клетки

Coccolithus pelagicus (любезно предостав-

лен К. Калаган, Мельбурн). Увел.: 4 300х.

носцами. Велико палеонтологическое и

экологическое значение группы, а осо-

бенности строения клетки примнезио-

монад важны для понимания филоге-

нии эукариот. В настоящее время изве-

стно около 500 видов.

Клетки одноядерны; почти вся их

поверхность покрыта целлюлозными и

часто обызвествленными чешуйками

(рис. 59). Чешуйки видоспецифичны и

формируются в эндоплазматическом

ретикулуме. Клетки несут на апикаль-

ном полюсе два (реже четыре) гетеро-

контных или анизоконтных жгутика.

Опушение на жгутиках отсутствует

Третья нитевидная, похожая на жгутик

структура — гаптонема — выходит

между двумя жгутиками (рис. 60). Она

служит для адгезии, локомоции и зах-

вата пищи и имеет совершенно отлич-

ное от жгутика внутреннее строение.

На поперечных срезах она выглядит как

пучок из 6-8 микротрубочек, окружен-

ных цистерной эндоплазматического

ретикулума. Гаптонема способна мед-

ленно изгибаться или быстро скручи-

ваться в спираль. Ее функциональное

значение не всегда очевидно: некоторые

виды используют ее для прикрепления

к субстрату или для скольжения по по-

верхности, другие для захвата пищи

(см. рис. 277). У некоторых видов гап-

тонема длиннее жгутиков почти на

100 мкм, у других она укорочена, похо-

жа на пенек или полностью редуциро-

вана.

Как и у многих других окрашенных

жгутиконосцев (например, хризомо-

над), пластиды примнезиомонад окру-

жены мембраной эндоплазматического

ретикулума. Опоясывающая ламелла от-

сутствует. Пластиды содержат хлоро-

филл а и с, а также фукоксантин или ди-

атоксантин, которые придают клеткам

желто-коричневую окраску. Полисаха-

риды парамилон и хризоламинарин слу-

жат запасными веществами, которые

накапливаются в вакуолях вне хлороп-

ласта. Немногие представители лишены

пигментов и питаются фаготрофно.

Некоторые виды дают вспышки

цветения. Весной и летом Phaeocystis

очень часто развивается в массе в Ла-

Манше, а также в Северном море, об-

разуя токсичную для рыб слизистую

пену (см. рис. 353). Кроме того, пред-

ставители Chrysochromulina вызывают

летальное заболевание рыб, двустворча-

тых моллюсков и тюленей, как это слу-

У некоторых видов жгутики покрыты простыми волосками и мелкими чешуйками. — Прим.

пер.

Система протистов 93

Рис. 60. Prymnesiomonada: а — рисунок клетки со скрученной в спираль гаптонемой (га)

между двумя жгутиками (ж); б — схема апикальной части клетки: 1 — поперечный срез

жгутика с типичным набором микротрубочек 9x2+2; 2-4 — поперечные срезы гаптонемы

с беспорядочно лежащими микротрубочками, которые окружены цистерной ЭПР; в — по-

перечные и косые срезы скрученной гаптонемы (а и б — по разным авторам, в — любез-

но предоставлен О. Мёструпом, Копенгаген). Увел.: в — 65 ОООх.

чилось в начале лета 1988 года на по-

бережьях Дании и Германии в Север-

ном море. Кокколитофориды (примне-

зиофиты с известковыми чешуйками. —

Прим. пер.) в обилии развиваются в

наннопланктоне океанов. Они играют

исключительно важную роль в фикса-

ции углерода и по меньшей мере с юр-

ского периода участвуют в формиро-

вании осадочных толщ.

Основные таксономические груп-

пы различаются по наличию или от-

сутствию гаптонемы и ее длине, ани-

зоконтности или гетероконтности жгу-

тиков и составу чешуек. Возможно,

они не составляют естественных груп-

пировок.

Примеры: Emiliania, Pleurochrysis

(изоконты, гаптонема редуцирована или

отсутствует); Coccolithus, Umbellosphae-

ra (с кокколитами, гаптонема присут-

ствует у ряда видов); Chrysochromulina,

Prymnesium (гетероконты с выраженной

гаптонемой); Diacronema, Pavlova (гете-

роконты с редуцированной гаптонемой).

Подтип CRYPTOMONADA Senn,

1900 — КРИПТОМОНАДЫ

Криптомонады имеют два жгутика,

различающихся по длине и строению.

Более длинный жгутик несет два ряда

мастигонем, каждая из которых снабже-

на апикальным филаментом и имеет

1,5 мкм длины. У короткого жгутика

только один ряд мастигонем, но с дву-

мя апикальными филаментами (рис.

61). Оба жгутика отходят от возвыше-

ния на краю инвагинации (вестибулу-

ма), которая находится на переднем

94 Эволюция и таксономия

Рис. 61. Chromista,

Cryptomonada: продоль-

ный (а) и поперечный (б)

срезы Cryptomonas

ovata, на которых пока-

зано взаимное располо*

жение нуклеоморфа

(нм) и пластид (хл). гл —

глотка, или вестибулум,

д — диктиосома, ж —

опушенные жгутики,

эж — эжектосома, я —

ядро (по разным авто-

рам). Увел.: 5 500х.

конце клетки. Особи одноядерны и име-

ют характерную форму: они почти

овальные или бобовидные с косо сре-

занным передним концом. Постоянство

формы тела обеспечивается почти не-

прерывным слоем органических белок-

содержащих пластинок (перипластом).

Пластинки сопровождают плазматиче-

скую мембрану либо изнутри, либо сна-

ружи; в результате поверхность клетки

несет рельефный рисунок из гексаго-

нальных или прямоугольных фигур. Эк-

струсомы представлены двумя вариан-

тами эжектосом: небольшие в углах

пластинок перипласта и крупные по

краю вестибулума. Пресноводные виды

имеют сократительную вакуоль, которая

открывается в пространство вестибулу-

ма (см. рис. 242).

Хроматофоры криптомонад содер-

жат хлорофилл а и с, а также дополни-

тельные пигменты (каротиноиды, ал-

локсантин, фикоцианин и фикоэрит-

рин). Соотношение пигментов видоспе-

цифично и обеспечивает разную окрас-

ку клетки: от оливково-зеленой до ко-

ричнево-красной и даже голубой.

Встречаются также бесцветные формы

с деградировавшими пластидами и, со-

ответственно, ведущие гетеротрофный

Система протистов 95

образ жизни. В противоположность

Chlorophyta или Rhodophyta, хлороплас-

та криптофитовых

не лежат свободно

в цитоплазме, а связаны с другими орга-

неллами: пиреноидом или вакуолями и

нуклеоморфом. Эти органеллы окруже-

ны дополнительной оболочкой из двух

мембран, так называемым пластидным

ЭПР; следовательно, общее количество

мембран, окружающих хлоропласт, —

четыре (рис. 61). Таким образом, весь

комплекс состоит из хлоропласта с дву-

мя мембранами, внепластидного пире-

ноида, вакуолей, нуклеоморфа и тре-

тьей наружной мембраны, которая явля-

ется остатком редуцированного эукари-

отного симбионта. Нуклеоморф (см.

рис. 19) можно интерпретировать как

редуцированное ядро бывшей симбио-

тической красной водоросли, третью

мембрану — как ее плазмалемму. Чет-

вертая и самая наружная представляет

собой мембрану ЭПР клетки хозяина.

Недавний анализ всех четырех геномов

Guillardia theta показал, что три неболь-

шие хромосомы в крошечном геноме

нуклеоморфа содержат не более 551 264

п.н. ДНК. Для сравнения, в ядерном ге-

номе этого вида около 350x10

п.н., в

пластидном — 121 ООО п.н., в мито-

хондриальном — 48 ООО п.н.

Криптомонады демонстрируют за-

мечательную морфологическую и эколо-

гическую пластичность. Среди них име-

ется несколько гетеротрофных и весьма

прожорливых видов. Сложный ротовой

аппарат, показанный на рисунке 62, —

иллюстрация глубокой специализации

вида, ведущего хищный образ жизни.

цс

Рис. 62. Cryptomonada: обобщенная схема

строения клетки Katablepharis remigera.

Клетка несет два жгутика: передний (пж) и

рулевой (рж), плазматическая мембрана с

особым наружным покровом (пм) укрепле-

на субмембранными микротрубочками

(смт). Апикальный цитостом (цс) поддержи-

вается цитостомапьным кольцом (цк) и ци-

тофарингапьными кольцами (цфк), к кото-

рым снаружи прилегают пучки микротрубо-

чек (мт). аг — диктиосома аппарата Гольд-

жи, л — липидное тело, ми — митохондрия,

пв — пищеварительная вакуоль с перевари-

ваемыми пластидами (пл), шэр — шерохо-

ватый эндоплазматический ретикулум, эб и

эм — большие и малые эжектосомы, я —

ядро (по Клэй и Кюгренс). Увел.: 8 500х.

Под хлоропластом здесь понимается простой, или собственно хлоропласт, как у наземных ра-

стений (оболочка из двух мембран и то, что внутри них). — Прим. пер.

96 Эволюция и таксономия

Примеры: Chilomonas, Cryptomonas,

Guillardia, Katablepharis, Pyrenomonas,

Rhodomonas.

Подтип HETEROKONTA Luther,

1899 - ГЕТЕРОКОНТЫ

Основные группы этого таксона

реализуют эволюционные крайности.

С одной стороны, здесь типичные «ра-

стения», такие как бурые водоросли и

диатомовые; с другой, сюда включены

грибоподобные организмы и ризоподи-

альные протисты с классическим для

животных поведением и пищевой стра-

тегией. Сходство между этими столь

различными формами становится по-

нятным, когда мы обнаруживаем, что

все их жгутиковые стадии (включая

зооспоры и гаметы эволюционно про-

двинутых таксонов) на ультраструктур-

ном уровне устроены одинаково.

Если оставить в стороне устройство

пластид, то признаки гетероконтов та-

ковы:

• билатеральная симметрия под-

вижных одиночных клеток;

• гетероконтная организация жгу-

тиковой клетки со спиралью в переход-

ной зоне (иногда утраченной) (см. рис.

2А9д), трехчленными трубчатыми мас-

тигонемами на двигательном жгутике

(см. рис. 254г) и вздутием в основании

рулевого жгутика (не у всех форм);

• формирование мастигонем в ци-

стернах аппарата Гольджи

;

• мембрана ЭПР облекает пластиду;

• сходное взаиморасположение яд-

ра, диктиосом и жгутиковых корешков.

Рассматривая отдельные классы ге-

тероконтов, мы уделяем внимание толь-

ко их одноклеточным представителям

или жгутиковым клеткам. Поскольку

бурые водоросли (Phaeophyta) представ-

лены только многоклеточными форма-

ми, предлагаем читателю обратиться к

какому-либо ботаническому учебнику.

Среди одноклеточных гетероконтов

есть организмы с трехчленными масти-

гонемами (страминопилы — strame-

nopiles), которые расположены на по-

верхности переднего жгутика и сквозь

его мембрану связаны с прилежащим

дуплетом микротрубочек аксонемы (см>

рис. 254г). Задействованы два диамет-

рально расположенных дуплета, и, со-

ответственно, мастигонемы выстроены

двумя продольными рядами. Мастиго-

немы формируются в цистернах ЭПР

или аппарате Гольджи, после экзоцито-

за выделяются на поверхность клетки и

транспортируются по клеточной мемб-

ране по направлению к жгутику. Нали-

чие таких мастигонем считается аутапо-

морфным признаком всех гетероконтов,

поэтому для них было предложено на-

звание страминопилы. Другой общий

для них признак — наличие так назы-

ваемой переходной спирали, белкового

комплекса в переходной зоне между

кинетосомой и свободной частью жгу-

тика (см. рис. 249Э).

Исходной в эволюционном плане,

очевидно, следует считать группу жгу-

тиконосцев, у которых мастигонемы

расположены не на жгутике, а на поверх-

ности задней части клетки. Эти струк-

туры называют соматонемами; их нали-

Они формируются преимущественно в перинуклеарном пространстве и каналах ШЭР. — Прим.

пер.

Система протистов 97

чие считают синапоморфным призна-

ком. От такой близкой к современным

протеромонадам группы могли про-

изойти как фототрофные, так и гетерот-

рофные гетероконты.

Класс PROTEROMONADEA Grasse,

1952 - ПРОТЕРОМОНАДЫ

Таксон содержит только два рода,

которые различаются по наличию од-

ной или двух пар гетеродинамных жгу-

тиков, расположенных на переднем кон-

це особи. Клетка длиной 10-30 мкм

несет одно ядро. Утолщенное основа-

ние более длинного переднего жгутика

содержит помимо аксонемы рыхлый

пучок переплетающихся филаментов.

Эта конструкция связана при помощи

щелевого контакта с основанием руле-

вого жгутика. Мастигонемы отсутству-

ют, но переходная зона жгутика, как и

у хризомонад, имеет характерную пере-

ходную спираль. Лентовидный ризо-

пласт из микротрубочек и микрофила-

ментов связывает кинетосомы с повер-

хностью единственной митохондрии,

попутно пронизывая кольцевую дикти-

осому и ядро. В состав цитоскелета так-

же входят микротрубочки, которые ар-

мируют поверхность клетки. Они рас-

полагаются по одной или нескольку в

ленте и обусловливают типичную для

протеромонад продольную или косую

исчерченность покровов. Задняя поверх-

ность клетки Proteromonas (рис. 63)

несет волосовидные придатки — уже

упоминавшиеся соматонемы. Эти

структуры гомологичны мастигонемам

жгутика хризофитовых; они также син-

тезируются в пузырьках аппарата Голь-

джи и заякорены на микротрубочках,

как в жгутике хризомонад. Сильно раз-

витый цитоскелет из подстилающих

плазмалемму микротрубочек считается

примитивным признаком, который не

характерен для более продвинутых так-

сонов, таких как хризомонады.

Протеромонады являются космопо-

литами и в качестве эндобионтов насе-

ляют кишечный тракт амфибий, репти-

лий и млекопитающих. Передача к но-

вому хозяину осуществляется цистами,

которые выделяются с фекалиями. Па-

тогенное воздействие на хозяина не ус-

тановлено.

Примеры: Karotomorpha, Protero-

monas.

Класс OPALINEA Wenyon, 1926 —

ОПАЛИНЫ

До эпохи электронной микроскопии

этот таксон, насчитывающий 4 рода и

около 400 видов, относили к инфузори-

ям. Однако отсутствие ядерного дуализ-

ма, альвеол и характерных для инфузо-

рий признаков цилиатуры у Opalinea

послужили основанием для выведения

их за пределы цилиат. Сходство с про-

теромонадами в строении кортекса ука-

зывает на близкое родство обеих групп.

Многоядерные, часто уплощенные

и крупные (иногда до 3 мм) клетки опа-

лин покрыты тысячами коротких, похо-

жих на реснички жгутиков. Они орга-

низованы в продольные ряды (кинеты)

и при биении создают метахрональные

волны. Расположение ундулиподий и

характер биения напоминают таковые

инфузорий (рис. 64). Однако кинетиды

расположены по спирали и обычно на-

чинаются от сближенных рядов жгути-

ков (фалькса) на переднем полюсе клет-