Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

108 Эволюция и таксономия

Некоторые лишенные фрустулы

диатомовые обитают как облигатные

эндосимбионты в морских протистах

(например, в крупных фораминиферах)

и в тканях многоклеточных животных.

Их и динофлагеллат рода Symbiodinium

называют зооксантеллами. Зооксантел-

лы играют важную роль в карбонатной

биоминерализации при строительстве

известковых раковин.

Диатомовых традиционно подразде-

ляют на два порядка: Centrales и Реп-

nales. Однако известно, что Centrales,

скорее всего, не является монофилети-

ческим таксоном, поэтому в дальней-

шем будем использовать только нефор-

мальные названия: центрические диато-

мовые и пеннатные диатомовые.

Центрические диатомовые

Створки центрических диатомовых

имеют радиальную симметрию. Боль-

шинство — не обладающие подвижно-

стью одиночные или колониальные

планктонные формы. Половой процесс

в форме оогамии. Сперматозоид несет

единственный жгутик аббератного стро-

ения: отсутствуют центральная пара

микротрубочек и переходная спираль,

кинетосома состоит из девяти дуплетов

вместо триплетов (рис. 70).

Примеры: Biddulphia, Coscinodiscus,

Odontella, Rhizosolenia.

Пеннатные диатомовые

Пеннатные диатомовые имеют вы-

тянутый в плоскости шва билатерально

симметричный панцирь

. Преимуще-

ственно бентосные формы, но некото-

рые колониальные виды обитают и в

толще воды. Жгутиковые стадии неиз-

вестны. Половой процесс изогамный,

гаметы амебоидные, всегда с пластида-

ми. Эпивальва и гиповальва часто несут

продольную щель («шов»), которая иг-

рает определенную роль в локомо-

ции — быстром скольжении по субстра-

ту. Биомеханическая основа этой фор-

мы подвижности еще неизвестна; клю-

чевую роль, по-видимому, играет

выделение через шов полисахаридов.

Примеры: Bacillaria, Navicula, Nit-

zschia, Pleurosigma, Pseudo-nitzschia.

Класс HETEROMONADEA Leedale,

1983 (Xanthophyceae) —

ЖЕЛТО-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ,

КСАНТОФИТЫ

Жгутиковые клетки ксантофитовых

очень похожи на хризомонад по ультра-

структурным признакам и гетероконтно-

му расположению жгутиков. Похожий

на пенек укороченный рулевой жгутик

совершенно гладкий и оканчивается

терминальной нитью, акронемой. Как и

у хризомонад, этот жгутик имеет базаль-

ное утолщение напротив расположенно-

го в хлоропласте глазка. Существенное

отличие от хризомонад — полное отсут-

ствие фукоксантина, что в сочетании с

наличием (3-каротина и ксантофиллов

дает более желто-зеленую окраску кле-

ток. Кроме этого, они отличаются и по

строению эндогенных цист. Желто-зеле-

ные водоросли с нитчатыми талломами

(Tribonema, Vaucheria) хорошо извест-

Авторы пособия не различают билатеральную симметрию и двулучевую симметрию. В данном

случае следует говорить о двулучевой симметрии. Билатеральная симметрия присуща очень немно-

гим протистам. Таковы, например, дипломонады и некоторые из высших феодарий. — Прим. ред.

Система протистов 109

Рис. 72. Heterokonta, Eustigmatophyceae: схема строения зооспоры эустигматофита на про-

дольном срезе, вз — вздутие в основании жгутика, мае — мастигонемы, ми — митохонд-

рия, хл — хлоропласт, ст — стигма, я — ядро (по Нибберду). Увел.: 4 400х.

ны; имеется также несколько жгутико-

вых видов. В настоящее время наибо-

лее интенсивно изучаются амебоидные

формы. Ксантофитовые имеют невысо-

кую численность и ограниченное рас-

пространение; их экологическое значе-

ние, по-видимому, невелико.

Примеры: жгутиконосцы: Chloro-

meson; амебоидные: Chlamydomyxa,

Rhizochloris, Reticulosphaera.

Класс EUSTIGMATOPHYCEAE

Hibberd & Leedale, 1971 —

ЭУСТИ ГМ АТОФИТОВЫ E

Эустигматофитовые представляют

собой небольшой таксон, включающий

6 родов и около 15 видов. Все являют-

ся фототрофными коккоидными форма-

ми. Некоторые виды образуют зооспо-

ры (10-15 мкм длиной) с одним или

(редко. — Прим. пер.) двумя неравны-

ми жгутиками (рис. 72). Уникальная

особенность жгутикового аппарата зак-

лючается в том, что вдоль основания

переднего жгутика идет Т-образное

вздутие, которое формирует тесный

контакт с передним концом зооспоры

(рис. 72), где расположен очень круп-

ный лежащий вне хлоропласта глазок

(стигма)

. Единственный пластидный

компартмент окружен тремя мембрана-

ми и содержит продольные ламеллы из

трех неплотно прилегающих друг к дру-

гу тилакоидов. Наличие трехчленных

мастигонем и спирали в переходной

зоне жгутика указывает на близкое род-

ство с типичными гетероконтами.

Примеры: Eustigmatos, Chlorobotrys,

Monodopsis.

Класс LABYRINTHULEA Cienkowski,

1867 (Labyrinthulomycota) —

ЛАБИРИНТУЛЫ

Этот таксон содержит лишь один

отряд Labyrinthulida с двумя семейства-

ми Labyrinthulidae и Thraustochytriidae,

в которых насчитывается около 40 ви-

дов. Эти организмы встречаются пре-

имущественно в морских прибрежных

и эстуарных местообитаниях, реже в

пресных водах или в засоленных по-

чвах. Их можно обнаружить на водо-

рослях и остатках сосудистых растений

или в органическом детрите. Считает-

В отличие от хризомонад, жгутиковое вздутие фоторецепторного аппарата находится на дви-

гательном, а не на рулевом жгутике. — Прим. пер.

110 Эволюция и таксономия

Рис. 73. Heterokonta, Labyrinthulea: а — плазмодиальная сеть Labyhnthula coenocystis; б —

веретеновидные ядросодержащие тела, мигрирующие внутри округлых в сечении нитей

филоподиальной сети; в — плотно упакованные ядросодержащие тела внутри цилиндри-

ческих филоподий — сканирующая электронная микроскопия (а и б — из: Stey: Zellforsch.

Mikrosk. Anat. 102 [1969] 387). Увел.: a — 190x, б— 800x, s — 330x.

ся, что два вида: Labyrinthula zosterae и

L. macrocystis — вызывают карлико-

вость нескольких видов морских трав

из семейства зостеровых. Эти и некото-

рые другие представители рода Laby-

rinthula способны пронизывать клеточ-

ную стенку у наземных растений, гри-

бов, диатомовых и других организмов.

На стадии трофонта лабиринтулы

представляют собой блуждающие плаз-

модии (рис. 73). Веретеновидные ядро-

содержащие тела («клетки») постоян-

ной формы или меняющие свои очерта-

ния каким-то образом скользят внутри

составляющих сеть тяжей, которые на-

поминают псевдоподии. Совокупность

тяжей называется эктоплазматической

сетью. Покровом эктоплазматической

сети служит плазмалемма. Каждая вере-

теновидная «клетка» одета уплощенной

цистерной, которая на электронограм-

мах читается как оболочка из двух па-

раллельных мембран с небольшим про-

светом между ними. В просвете распо-

лагаются чешуйки. Цистерна, охватыва-

ющая «клетку», не сплошная: в одной

или нескольких точках внешняя и внут-

ренняя ее мембраны соединяются, фор-

мируя пору. Через эту пору цитоплазма

«клетки» сообщается с цитоплазмой

сети (рис. 74). На ультраструктурном

уровне пора весьма сложно организова-

на. Она получила название ботросома,

или сагеногенетосома, сагеноген. Бот-

Система протистов 111

Рис. 74. Labyrinthulea: а — модель развития эктоплазматической сети у лабиринтулид. ст —

глазок, я — ядро, сг — сагеногенетосома (= ботросома). б — жизненный цикл Labyrinthula:

плазмодии (пл), содержащие веретеновидные «клетки»-трофонты, формируютспорогенные

массы (см), в которых клетки претерпевают мейоз; выходящие зооспоры (зс), по-видимому,

развиваются в новые клетки-трофонты (тр), плс — плазмодиальная сеть (по Портеру).

росомы и та оболочка из двух мембран,

которую они принизывают, в совокуп-

ности представляют собой апоморфный

признак лабиринтул. Следует вновь

подчеркнуть, что «клетки» не являются

истинными клетками. Каждый ядросо-

держащий участок цитоплазмы лишь

частично отграничен от обобщенной

сети цитоплазматических тяжей. Саму

же сеть вполне допустимо рассматри-

вать как своеобразную псевдоподиаль-

ную конструкцию.

Механизм движения неизвестен.

Ультраструктурные исследования по-

зволяют предположить, что задейство-

ваны расположенные в тяжах сети ак-

тиновые микрофиламенты.

Размножение идет за счет бинарно-

го деления «клеток» внутри сети или

путем плазмотомии плазмодия. Не до

конца понятный жизненный цикл не-

сомненно включает половой процесс;

у наиболее изученных видов отмечены

многоклеточные цисты, спорангии (со-

русы), а также и двужгутиковые зоо-

споры (рис. 74). Для понимания род-

ственных связей лабиринтул особенно

важны признаки строения зооспор.

Последние представлены гетероконт-

ными клетками с трехчленными масти-

гонемами на переднем жгутике. Эти

морфологические черты зооспоры вы-

дают принадлежность лабиринтул к

Heterokonta. Имеющееся у зооспор пиг-

ментное пятно, подстилающее рулевой

жгутик, — тоже признак, характерный

для способных к фотосинтезу жгутико-

носцев из состава гетероконтов.

Примеры: Labyrinthula, Labyrithu-

loides, Thraustochytrium.

112 Эволюция и таксономия

Рис. 75. Heterokonta, Raphidomonadea: схе-

ма строения клетки Chattonella sp. с харак-

терными кольцевыми диктиосомами (д) у

поверхности ядра (я), к — корешок, мц —

мукоцисты, пл — пластиды (по Хейвуду).

Увел.: 3 700х.

Класс RAPHIDOMONADEA

(Chloromonadea) Heywood &

Leedale, 1983 — РАФИДОМОНАДЫ

Рафидомонады (около 20 видов) —

исключительно монадные, обычно дор-

совентрально уплощенные организмы

(рис. 75). Их клетки, лишенные чешуек

и клеточной стенки, достигают нети-

пично большого для фитофлагеллат

размера, до 90 мкм. Форма клетки от-

носительно постоянна благодаря нали-

чию упругой пелликулы. Мукоцисты и

несколько вариантов веретеновидных

трихоцист с невыясненной функцией

располагаются в поверхностной зоне

цитоплазмы. Гетероконтные жгутики

выходят из вентрального углубления на

переднем полюсе клетки; их кинетосо-

мы связаны корешковыми структурами

с поверхностью ядра. Длинный направ-

ленный назад и преимущественно пас-

сивный гладкий жгутик не имеет ба-

зального вздутия. Более короткий и

очень быстро вращающийся передний

жгутик несет трубчатые мастигонемы,

которые синтезируются в цистернах эн-

доплазматического ретикулума или

диктиосомах. Стигма отсутствует. К пе-

редней поверхности крупного ядра

прилегает слой диктиосом, что являет-

ся характерной чертой рафидофитовых.

Ряд крупных везикул, производных ап-

парата Гольджи, постоянно трансфор-

мируется в сократительные вакуоли, по

крайней мере, у пресноводного рода

Vacuolaria.

Рафидомонады — фототрофы, но

возможно имеют филогенетические свя-

зи с гетеротрофными тауматомонадами

(из Cercozoa). Многочисленные пласти-

ды ярко-зеленого цвета с хлорофилла-

ми а и с, а также с дополнительными

пигментами из группы каротиноидов —

ксантофиллами и фукоксантинами. Хло-

ропласта содержат стопки из трех ти-

лакоидов и опоясывающую ламеллу.

Питательные вещества представлены

липидами и запасаются в виде капель.

Массовое развитие Heterosigma ака-

shiwo, Chattonella antiqua, Ch. marina,

Fibrocapsa japonica в рыбоводных хо-

зяйствах и естественных биотопах мо-

жет приводить к гибели рыбы в резуль-

тате воздействия выделяемых водорос-

лями полиэфирных токсинов, совокуп-

но называемых бревитоксин.

Система протистов 113

Примеры: Chattonella, Heterosigma,

Gonyostomum, Fibrocapsa, Vacuolaria.

Класс BICOSOECIDEA Grasse &

Deflandre, 1952 — БИКОЗОЕЦИДЫ

Около 40 видов этого таксона

представлены одиночными клетками

или колониями и характеризуются на-

личием бокаловидной раковинки, или

лорики, построенной из хитина

(в

противоположность силикатным доми-

кам хоанофлагеллат и хризомонад).

Все бикозоэциды — одноядерные ге-

тероконтные жгутиконосцы. Гладкий

жгутик идет назад в ложбинке тела и

служит для прикрепления клетки к ос-

нованию домика. Этот жгутик спосо-

бен сокращаться и втягивать клетку

внутрь лорики. Второй, более длин-

ный жгутик направлен вперед. Он не-

сет один или два ряда трубчатых мас-

тигонем и служит для собирания час-

тиц пищи, в первую очередь бактерий

(рис. 76, 273е). Размер клеток около

5 мкм. Они ведут свободно-подвиж-

ный или сидячий образ жизни, в пос-

леднем случае прикрепляясь лорикой

к субстрату. Бикозоециды входят в со-

став гетеротрофного нанопланктона

морских и пресных вод

и, очевидно,

представляют собой одну из ключевых

в трофическом отношении групп мик-

роскопических организмов.

Примеры: Bicosoeca (= Bicoeca),

Cafeteria, Pseudobodo.

По последним данным, эта группа включает около 60 видов, отнесенных к 12 родам. Многие

не имеют раковинки. — Прим. пер.

Известны и почвенные бикозоециды. — Прим. пер.

114 Эволюция и таксономия

Класс HYPHOCHYTRIOMYCETES

Patterson, 1982 —

ГИФОХИТРИДИЕВЫЕ

Гифохитридиевые — небольшой и

не слишком известный таксон, вклю-

чающий на сегодняшний день пример-

но 25 видов. Название группы — про-

изводное от имени одного из пяти ее

родов. Это сапрофиты, некрофаги или

паразиты, которые обильно развивают-

ся в морских, пресноводных и назем-

ных биотопах на самых различных

органических субстратах: ракообраз-

ных, водорослях, оомицетах, разлагаю-

щихся растительных остатках, мелких

яйцах беспозвоночных-, пыльце и т.д.

Гифохитридиевые, по-видимому, не

способны контролировать численность

популяции хозяина и не являются се-

рьезными вредителями. Таким обра-

зом, их экологическое значение неве-

лико.

Жизненный цикл включает подвиж-

ные зооспоры и неподвижные много-

ядерные талломы. Зооспоры длиной

4-6 мкм (рис. 77а) несут единственный

жгутик, занимающий апикальное поло-

жение; второй жгутик редуцирован до

кинетосомы. Как и в других классах

Heterokonta, жгутик несет мастигонемы.

Отличительная черта устройства клет-

ки гифохитридиевых — это неравно-

мерное распределение рибосом. Все ри-

босомы сосредоточены исключительно

вокруг ядра, и эта зона отграничена от

остальной цитоплазмы цистернами

ЭПР.

После оседания в подходящем мес-

те в тканях хозяина или на мертвой

органике, зооспора инцистируется и

затем трансформируются в проросток.

Рис. 77. Heterokonta, Hyphochytriomycetes:

схема строения зооспоры Hyphochytrium (а)

и схема стадий жизненного цикла с тремя

различными типами таллома (б), ж — жгу-

тик, л — липидные капли, я — ядро. Точки

вокруг ядра в цитоплазме обозначают ри-

босомы (а — по Уэллсу, б — по Фулеру).

Увел.: а — 5 ОООх.

Он окружен клеточной стенкой из цел-

люлозы и хитина, по крайней мере, у

наиболее изученного Rhizidiomyces. Как

показано на рисунке 776, эти пророст-

ки формируют специфичные для семей-

ства трубки, а позднее систему ризои-

дов. Ризоиды часто несут продолгова-

тые вздутия, в частности, у рода Hypho-

chytrium. Ризоиды прорастают сквозь

стенку клетки хозяина и поглощают ее

содержимое. В экспериментах по куль-

тивированию выделение следующей

Система протистов 115

генерации зооспор начинается через

18-48 часов. Зооспорогенез идет по-

средством отделения многоядерных

фрагментов зрелого таллома, которые

выходят из общей материнской оболоч-

ки. Половой процесс и формирование

цист покоя также имеют место.

Примеры: Anisolpidium, Hyphochyt-

rium, Rhizidiomyces.

Класс OOMYCETES Dick, 1976 —

ООМИЦЕТЫ, ВОДНЫЕ ПЛЕСЕНИ

Оомицеты насчитывают в своем

составе около 800 видов и 65 родов и

представляют собой одну из основных

групп гетеротрофных гетероконтов.

Они распространены всесветно и

встречаются практически во всех вод-

ных и наземных экосистемах. Если

упомянутые выше гифохитридиевые

безвредны, то продвижение оомицетов

зачастую опустошительно. В частно-

сти, к оомицетам относятся: Phyto-

phthora infestans — возбудитель фито-

фтороза картофеля, вызвавший Вели-

кий голод в Ирландии, также называе-

мый Ирландский картофельный голод

(The Great Irish Potato Famine), в

Рис. 78. Heterokonta, Oomycetes: бесполые и половые стадии в жизненном цикле

Saprolegnia; заметим, что другие роды Oomycetes существенно отличаются по особенно-

стям жизненного цикла. При бесполом размножении деление цитоплазмы внутри споран-

гия приводит к образованию зооспор. Первичные зооспоры (I) с апикально расположен-

ными жгутиками превращаются в цисты, которые затем дают инфекционные вторичные

зооспоры (II) с боковыми жгутиками. Они могут снова инцистироваться или формировать

-ерминативную трубку (проросток), которая развивается в гифы (мицелий). При половом

размножении на гифах образуются многоядерные антеридии и оогонии; они развивают-

ся в контакте друг с другом, и в них синхронно идет мейоз. После оплодотворения фор-

мируются толстостенные устойчивые ооспоры, которые затем прорастают в мицелий (по

Фулеру).

116 Эволюция и таксономия

1840-е годы

; Pythium spp., основной

патоген рассады многих культурных

растений; Plasmopara viticola — па-

разит винограда; Saprolegnia spp. и

Achlya spp., которые поражают лососе-

вых рыб в садковых хозяйствах. По-

мимо большой группы облигатных и в

высшей степени патогенных парази-

тов, в том числе перечисленных выше,

среди оомицетов есть и сапрофиты

(см. рис. 238).

Жизненный цикл (описанный здесь

для Saprolegnia) включает бесполые

стадии: подвижные зооспоры и непод-

вижные несептированные гифы с вер-

хушечным ростом, на которых форми-

руются зооспорангии; а также половые

стадии с образованием гаметангиев:

женских оогониев и мужских антери-

диев (рис. 78). Как зооспорангии, так и

гаметангий отделяется от ценотической

гифы поперечной стенкой (септой).

Мейоз идет при формировании гамет;

все другие стадии жизненного цикла

диплоидны. Первичные зооспоры —

клетки яйцевидной формы с двумя апи-

кальными жгутиками — высвобожда-

ются группами из зооспорангиев и бы-

стро инцистируются. После эксцисти-

рования они претерпевают серию цик-

лов репродукции, которые включают

стадию бобовидных вторичных зоо-

спор с теперь уже вентрально выходя-

щими жгутиками и стадию шиповатых

цист

. В ходе созревания цисты форми-

руется зародышевая трубка, которая за-

тем прорастает сквозь покровы хозяи-

на или в разлагающуюся органику и

развивается в так называемый споран-

гиофор — мицелий с ветвящимися не-

септированными гифами и апикальны-

ми зооспорангиями. После выхода зоо-

спор в пустой зооспорангии врастает

несущая его гифа, которая формирует

внутри новый зооспорангии, но уже

меньшего размера. С наступлением по-

ловой репродуктивной фазы в оогони-

ях (отсюда и название класса) развива-

ются гаплоидные ооциты. Они опло-

дотворяются через оплодотворитель-

ные трубки, прорастающие из

антеридия в оогоний. Высвободившие-

ся из него толстостенные зиготы (оос-

поры) устойчивы к высыханию и пере-

падам температуры и представляют со-

бой стадию покоя. Они распространя-

ются - животными-переносчиками

(птицами, насекомыми и др.) или вет-

ром. При благоприятных условиях оос-

пора прорастает, формируя новую заро-

Фитофтороз опустошал картофельные поля Европы в 1840-е годы. Самыми разрушительными

последствия были для Ирландии, где картофель был главной сельскохозяйственной культурой и

всецело доминировал в рационе жителей. Последовавший голод привел к высокой смертности

населения и спровоцировал массовую эмиграцию ирландцев в США. Численность населения

сократилась на четверть в период с 1845 по 1852 г. — Прим. ред.

Вторичная зооспора (бобовидная форма, латеральные жгутики) оседает на субстрат и превра-

щается в форму, называемую «шиповатая циста». Если субстрат неподходящ, она трансформи-

руется обратно во вторичную зооспору, которая переплывает на новый субстрат. Этот обрати-

мое преобразование может осуществляться несколько раз. Когда подходящий субстрат найден,

шипы «цисты» замыкаются на нем, а сама «циста» дает начало таллому. Эта цепь событий не

ведет к увеличению количества репродуктивных единиц и потому здесь нельзя говорить о раз-

множении. Вторичная зооспора обеспечивает расселение сапролегнии в водной среде, а ооспо-

ра (см. ниже) — в воздушной среде. — Прим. ред.

дышевую трубку и затем трехмерную

сеть мицелия с зооспорангиями.

В жизненном цикле других предста-

вителей этого класса процесс формиро-

вания первичных и вторичных зооспор,

да и сама стадия зооспор, может отсут-

ствовать. Если зооспоры имеются, они

несут латерально выходящие жгутики.

Зооспорангии распространяются пре-

имущественно ветром, что можно счи-

тать адаптацией к наземному образу

жизни.

Стенка гиф состоит из (3-1,3- и

(3-1,6-глюканов с небольшими вставка-

ми целлюлозы; у некоторых представи-

телей также имеется хитин в составе

стенки. Поглощение питательных ве-

ществ из клеток хозяина идет осмот-

рофно. Характерные запасные пита-

тельные вещества — гликоген и мико-

ламинарин. Последний сходен с запас-

ными веществами бурых водорослей и

диатомовых. Эта специфика метаболиз-

ма и последние молекулярные исследо-

вания указывают на то, что оомицеты

произошли от водорослеподобного

предка, который утратил пластиды и

стал гетеротрофом.

Примеры: Achlya, Albugo, Haptoglos-

sa, Plasmopara, Phytophthora, Pythium,

Saprolegnia.

Тип ALVEOLATA Cavalier-Smith,

1992 — АЛЬВЕОЛЯТЫ

Молекулярные данные (в первую

очередь, построение матриц генных

расстояний для рРНК и белков) показа-

ли, что три крупных таксона — Cilio-

phora, Apicomplexa и Dinoflagellata, —

а также часть бывшего таксона Asceto-

spora (Haplospora) и две небольшие

Система протистов 117

Таблица 11. Предполагаемые

филогенетические отношения

между группами Alveolata

(по разным авторам)

Dinoflagellata

Perkinsozoa

Colpodellidae

Apicomplexa

Ciliophora

группы жгутиконосцев (Perkinsozoa и

семейство Colpodellidae) составляют

единый монофилетический таксон

(табл. 11). Таким образом, те структур-

ные комплексы, которые, согласно преж-

ним воззрениям, имели независимое

происхождение, сейчас считаются гомо-

логичными, унаследованными от обще-

го предка. Так, три разительно различ-

ные по внешней морфологии группы —

инфузории с множественными реснич-

ками, динофлагелляты с двумя жгутика-

ми и лишенные жгутиков Apicom-

plexa — несут в кортикальной цито-

плазме гомологичную структуру, назы-

ваемую соответственно: пелликулярные

альвеолы, амфиесмальные пузырьки и

внутренний мембранный комплекс. Эта

структура унаследована от жившего

порядка 1200 млн лет назад общего

предка, который, имея два жгутика, по-

ходил на современного Perkinsus; спе-

цифическая же особенность его суб-

мембранных покровов состояла в при-

сутствии слоя вакуолей. Кроме того, го-

мологичными структурами, несущими

сходные функции, вероятно, являются

парасомальные мешочки цилиат, окай-

мленные ямки динофлагеллат и микро-

поры Apicomplexa (рис. 79).