Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

98 Эволюция и таксономия

Рис. 63. Chromista, Heterokonta, Proteromonadea: Proteromonas lacertae-viridis (а-д): жи-

вые клетки (а, б), схематический рисунок (в) и ультратонкие срезы (г, д); е — поперечный

срез Karotomorpha bufonis с субмембранными лентами микротрубочек (мт). д — диктио-

сома, ми — митохондрия, р — ризопласт, сн — соматонемы, я — ядро (в-е — любезно

предоставлены Г. Бружеролем и Ж.П. Миньо, Клермон-Ферран). Увел.: а — 350х, б — 850х,

в — 3 500х, г — 10 ОООх, д — 50 ОООх, е — 40 ОООх.

Система протистов 99

Рис. 64. Heterokonta, Opalinea: а — Opalina ranarum из прямой кишки лягушки; б — жиз-

ненный цикл О. ranarum: лягушка выделяет цисты (1); после заглатывания цисты голова-

стиком из нее выходит молодой гамонт (2); формирование микро- и макрогамет (3, 4);

слияние гетерогамет (5); инцистирование зиготы и выделение ее в среду вместе с фека-

лиями (6); после попадания цист в другого головастика клетки Opalina эксцистируются,

превращаясь в мелких трофонтов, которые поселяются в клоаке и начинают расти (7, 8);

мелкие трофонты способны делиться, инцистироваться и заражать других головастиков

(8.1, 8.2); если же головастик уже претерпевает метаморфоз, то они не делятся, а разви-

ваются в крупных многоядерных трофонтов (агамонтов) (9); последние размножаются би-

нарным делением (10), но с наступлением брачного сезона лягушек многоядерные тро-

фонты претерпевают палинтомическое деление, в результате которого формируется мно-

жество мелких клеток с 2-12 ядрами (11, 12); мелкие клетки инцистируются (1), выходят

во внешнюю среду с фекалиями и становятся инвазионными для головастиков, кс — кле-

точная стенка, я — ядро (по Мельхорну). Увел.: а — ЗООх.

ки. Между кинетами поверхность клет-

ки образует гребни, которые укреплены

множеством микротрубочек. Специаль-

ный цитофаринкс или иное приспособ-

ление для заглатывания частиц пищи

отсутствует; питательные вещества по-

глощаются путем пиноцитоза по всей

поверхности клетки. Плоскость бинар-

ного деления проходит между кинетами

и делит фалькс на две равные части.

В целом цитокинез продольно-симмет-

ричен, хотя есть определенные геомет-

рические усложнения. Этот тип цитоки-

неза существенно отличается от таково-

го у Ciliophora, где деление идет попе-

рек кинет.

Другая характерная особенность

Opalinea — их строгая приуроченность

как эндобионтов к пойкилотермным

позвоночным, преимущественно лягуш-

кам, иногда также тритонам или рыбам,

редко рептилиям. Они живут в заднем

отделе кишечника, являясь непатоген-

ными эндокомменсалами. Передача

опалин от хозяина к хозяину осуществ-

ляется цистами.

Жизненный цикл опалин довольно

сложен (рис. 646). Крупные многоядер-

100 Эволюция и таксономия

ные трофонты обнаруживаются у взрос-

лых особей постоянно. В сезон спари-

вания лягушек численность опалин

быстро нарастает за счет следующих

одно за другим продольных или косых

делений без периода роста. Образовав-

шиеся мелкие особи (так называемые

малоядерные трофонты) имеют лишь

несколько ядер и фрагменты кинет.

Считается, что гормоны хозяина инду-

цируют это палинтомическое деление.

Малоядерные трофонты (с тремя-

шестью ядрами) инцистируются, и ци-

сты выводятся с фекалиями во вне-

шнюю среду. Они сохраняют жизнеспо-

собность в пресной воде до нескольких

недель. Из заглоченных головастиками

цист выходят подвижные клетки (мало-

ядерные трофонты). В кишечнике эти

особи претерпевают несколько делений,

включая мейоз, и в результате форми-

руются узкие микрогаметы и более

крупные макрогаметы. Образовавшаяся

при слиянии гамет диплоидная зигота

инцистируется и покидает пищевари-

тельный тракт при дефекации. Затем,

если она попадает в головастика, разви-

вается новая генерация гамет, а если во

взрослую лягушку, то происходит со-

зревание крупных многоядерных тро-

фонтов. Альтернативный путь реализа-

ции жизненного цикла в головастиках

обеспечивает эффективное заражение

новых хозяев.

Примеры: Cepedia, Opalina, Proto-

opalina, Zelleriella.

Wyf /"вГ—•—f»

| *s>-^ / /#

а о

Рис. 65. Heterokonta, Chrysomonadea: a — колония Dinobryon, в которой каждая клетка име-

ет собственную лорику (ло); б — Chrysamoeba radians с типичной хризомонадной орга-

низацией и филоподиями; в — лорики Poterioochromonas malhamensis в форме чашечки

(ча) со стебельком (ст) (а и в — любезно предоставлены В. Герцем, Гейдельберг; б — по

Хибберду). Увел.: а — 450х, 6 — 6 ОООх, в — 750х.

Система протистов 101

Рис. 66. Chrysomonadea: кремнеземные чешуйки Synura petersenii. а — колония; б — оди-

ночная клетка (а — любезно предоставлен К.Ф. Барделе, Тюбинген; б — любезно предо-

ставлен Б. Ледбитером, Бирмингем). Увел.: а — 500х, б — 3 ОООх.

Класс CHRYSOMONADEA

Engler,

1898 — ХРИЗОМОНАДЫ,

ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ

Описано приблизительно 1000 ви-

дов фототрофных и гетеротрофных хри-

зомонад. Они невелики и редко превы-

шают 5-20 мкм (рис. 65). Встречаются

преимущественно в пресных водах.

Типичные хризомонады имеют два ге-

тероконтных жгутика, выходящих на

переднем полюсе клетки. Длинный жгу-

тик направлен вперед и выполняет дви-

гательную функцию; он снабжен двумя

рядами жестких трехчленных мастиго-

нем, и поэтому его часто называют плев-

ронемным. Второй жгутик (если присут-

ствует) гладкий и значительно короче;

он направлен назад вдоль тела клетки и

несет базальное вздутие, обращенное

в сторону небольшой ямки на поверхно-

сти клетки. В этом районе внутри хло-

ропласта располагаются красные липид-

ные гранулы глазка.

Единственное ядро связано с кине-

тосомой переднего жгутика поперечно-

исчерченным корешком (ризопластом).

Рядом с ядром располагаются одна или

две сократительные вакуоли, а также

одна крупная или несколько мелких

диктиосом, где идет синтез мастиго-

нем

. Клетки обычно голые, но в неко-

торых родах (Synura, Mallomonas, Para-

physomonas) на поверхности клеток об-

наружены тонко скульптурированные

кремниевые чешуйки (рис. 66). Они

формируются внутри вакуолей на по-

В отечественной литературе чаще используются варианты с корнем phycos — Chrysophyceae и

phyton — Chrysophyta. Сказанное относится ко всем группам окрашенных жгутиконосцев. —

Прим. ред.

Мастигонемы хризофитовых синтезируются в шероховатом ЭПР. — Прим. пер.

102 Эволюция и таксономия

верхности хлоропластов. Представите-

ли Dinobryon и некоторых других родов

живут в домиках. Из экструсом чаще

других встречаются дискоболоцисты.

Для некоторых родов (например,

Dinobryon) характерен половой процесс

в форме изогамии. Две одиночные клет-

ки, не образуя гамет, сливаются друг с

другом и формируют зиготу

. Зигота

покрывается кремнистой оболочкой,

переживая неблагоприятные условия в

виде так называемой эндогенной крем-

нистой цисты, или стоматоцисты. Такой

же процесс инцистирования претерпе-

вают и вегетативные клетки.

Фотосинезирующие хризомонады

обычно имеют один или два хлоропла-

ста характерной золотисто-желтой или

золотисто-бурой окраски (отсюда назва-

ние золотистые водоросли). Она полу-

чается в результате наложения цветов

дополнительного пигмента фукоксанти-

на и хлорофиллов а и с. В строме хло-

ропласта находятся стопки тилакоидов

(ламеллы) по три в каждой, а по пери-

ферии идет опоясывающая ламелла так-

же из трех тилакоидов. Запасными пи-

тательными веществами служат хризо-

ламинарин и другие липиды, накап-

ливающиеся в вакуолях. Хлоропласт ох-

ватывает ядро и лежит фактически в

перинуклеарном пространстве. Таким

образом, хлоропласты окружены допол-

нительной системой мембран: в облас-

ти контакта с ядром внутренней ядер-

ной мембраной, а на остальном протя-

жении — наружной ядерной мембраной.

Эта морфологическая картина интерпре-

тируется как результат симбиоза с преж-

де независимой эукариотной клеткой.

Типичные представители класса

обладают монадной организацией. Ча-

сто такие клетки объединяются в ко-

лонии (рис. 67). Среди хризомонад

также есть таксоны, являющиеся пере-

ходными формами к иным, эволюци-

онно продвинутым планам строения

эукариотной клетки. Наиболее инте-

ресна с филогенетической точки тен-

денция к становлению амебоидной

организации. На этом эволюционном

пути у хризомонад происходит утрата

хлоропластов, вторичный переход к

фаготрофии, редукция жгутикового ап-

парата, приобретение постоянно при-

сутствующих псевдоподий различной

конструкции. Амебоидные представите-

ли Chrysomonadea — в основном оди-

ночные формы, например Chrysamoeba,

но есть и настоящие плазмодии — Chry-

sarachnion.

Основное экологическое значение

хризомонад в том, что, составляя суще-

ственную долю наннопланктона, их

фототрофные представители вносят

большой вклад в первичную продук-

цию пресноводных и морских экосис-

тем. Хризомонады зачастую дают

обильные вспышки «цветения» (пре-

имущественно в течение прохладного

сезона); при этом накопление в воде

продуктов их метаболизма — кетонов и

альдегидов — наносит ущерб рыбовод-

ным хозяйствам. Отмирание большой

массы хризофитовых водорослей после

«цветения» часто приводит к эвтрофи-

кации пресноводных водоемов.

Хризофитовые подразделяются на

три систематические группы: Chryso-

monadida, Pedinellida и Silicoflagellida.

Такая копуляция называется не изогамной, а гологамной. —

Прим. пер.

Система протистов 103

Рис. 67. Chrysomonadea:

колония Anthophysa (из:

Zollfel and Hausmann:

Microcosmos 76 [1987]

353). Увел.: 230x.

Отряд Chrysomonadida Pascher,

1912

Отряд включает все свободноплава-

ющие и прикрепленные монадные фор-

мы, а также представителей с амебоид-

ной организацией.

Примеры: жгутиковые: Anthophysa,

Dinobryon, Ochromonas, Synura; амебо-

идные: Chrysamoeba, Chrysarachnion,

Chrysostephanosphaera.

Отряд

Pedinellida

Pascher, 1910 —

Пединеллиды

Обычно прикрепленные формы на

стебельках, с хлоропластами

, имеют

длинный жгутик, окруженный ригидны-

ми выростами в апикальной части клет-

ки

в виде воротничка. У некоторых ви-

дов есть рудиментарный рулевой жгу-

тик. Пединеллиды внешне напоминают

воротничковых жгутиконосцев, но сход-

ство в данном случае — результат кон-

вергентного развития

Примеры: Oikomonas, Pedinella,

Pteridomonas.

Отряд

Silicoflagellida

Borgert, 1891

(Dictyochales) — Силикофлагеллаты

Этот отряд, включающий всего не-

сколько современных видов, имеет ог-

ромное значение с геологической точки

зрения, поскольку их силикатные ске-

леты участвовали в накоплении осадоч-

ных толщ древних морей. Самые ран-

ние из известных ископаемых находок

относятся к меловому периоду; расцве-

та силикофлагеллаты достигли в тре-

тичном периоде. Те немногие виды,

что дожили до современности, несут

один жгутик и множество тонких

Ряд представителей (например, Pteridomonas) не имеет пластид. — Прим. пер.

- Эти выросты (аксоподии) у некоторых представителей отходят по всей поверхности клетки. —

Прим. пер.

• Сходство действительно чисто внешнее: выросты хоанофлагеллат представлены микровилля-

ми, а у пединеллид — аксоподиями. Поэтому можно говорить о конвергенции с аксоподиями

солнечников, а не с микровиллями хоанофлагеллат. — Прим. пер.

104 Эволюция и таксономия

Рис. 68. Chrysomonadea,

Silicofllagellida: Diste-

phanus speculum с крем-

неземным скелетом (кс)

(а), жгутиком (ж) и псев-

доподиальными вырос-

тами (пп) (б) (а — лю-

безно предоставлен

Г. Дребес, Лист/Зилт).

Увел.: а — 400х.

псевдоподий (рис. 68). Внутриклеточ-

ные и внеклеточные скелетные элемен-

ты имеют форму звезды. Обосновывая

их родство с хризомонадами, указыва-

ют на способность утилизировать си-

ликаты и на сходство строения хлороп-

ластов. Последний довод, учитывая эн-

добионтную природу пластид, остается

сомнительным.

Примеры: Dictyocha, Distephanus.

Класс BACILLARIOPHYCEAE

Haechel, 1878 (Diatomeae) —

ДИАТОМОВЫЕ

Эти одноклеточные протесты с сили-

катным панцирем распространены по-

всеместно и насчитывают более 100 ООО

видов (рис. 69). Виды с половым раз-

множением имеют диплофазный жиз-

ненный цикл с гаметической редукцией

числа хромосом. Филогенетическая бли-

зость диатомовых к другим гетерокон-

там обнаруживается при рассмотрении

одножгутиковых гамет, имеющихся в

жизненном цикле некоторых центричес-

ких диатомей. Жгутик несет столь ха-

рактерные для гетероконтов два ряда

трехчленных мастигонем (рис. 70).

Большинство диатомовых — фототро-

фы золотисто-коричневого цвета, что

обусловлено наличием дополнительно-

го пигмента фукоксантина. Единичным

видам присуще гетеротрофное питание;

они обычно обитают на разлагающейся

органике. Диатомовые процветают как

в пресных, так и в морских местообита-

ниях, а также встречаются на влажной

почве и даже на деревьях. Особенно

обильны в прибрежных зонах в прохлад-

ное время года, где доминируют в фи-

топланктоне (особенно в океанах в зо-

нах апвеллинга), по меньшей мере, до

тех пор, пока доступны кремний и био-

Рис. 69. Heterokonta, Bacillariophyceae: а — цепочка клеток Tabellaria, б — колония Fragilaria,

в — Arachnoidiscus, г — многообразие форм: 1-7 — пеннатные диатомей; 8-10 — цент-

рические диатомей; 1-3 — Pinnularia viridis, 4 — Licmophora flabellata, 5 — Synedra gracilis,

6 — Asterionella formosa, 7 — Tabellaria flocculosa, 8 — Coscinodiscus pantocseki, 9 —

Triceratium distinctum, 10 — Odontella (= Biddulphia) aurita, 11 — Chaetoceros castracanei

(г — по Ситу с соавторами). Увел.: а — 200х, б — бООх, е — 800х, г: 1-2 — 500х, 3— 1 ОООх,

4-6 - 165х, 7 - 335х, 8-9 - 165х, 10 - 335х, 11 - 21 Ох.

106

Эволюция и таксономия

Рис. 70. Bacillariophyceae: схема строения

мужской гаметы центрической диатомей

Lithodesmium undullatum с типичным для ге-

тероконтов жгутиком, мае — трехчленные

мастигонемы, ми — митохондрия, пл —

пластида, я — ядро (по Мантон и фон

Штох). Увел.: 7 000х.

генные элементы (азот и фосфор. —

Прим. ред.). При дефиците азота мно-

гие виды диатомовых формируют поко-

ящиеся стадии (споры), которые способ-

ны переживать неблагоприятные усло-

вия на дне.

Рис. 71. Bacillariophyceae: схема делящей-

ся клетки пеннатной диатомей Amphipleura

pellucida, на которой отмечены элементы

развивающегося панциря, гв — гиповальва,

д — диктиосома, ксв — везикулы, в которых

накапливается кремнезем, ми — митохон-

дрия, мо — остатки мембраны, окружаю-

щей панцирь, пи — пиреноид, пл — пласти-

да, по — поясок, ш — шов, эв — эпиваль-

ва, я — ядро (по Штормеру с соавторами).

Увел.:

ОООх.

Диатомовые обладают внеклеточной

раковиной, или панцирем, построенным

из опала (обводненный силикат. —

Прим. ред.). Этот панцирь имеет весьма

характерную форму. Он включает два

структурных элемента: эпитеку (которая

служит крышечкой) и соответствующую

ей гипотеку (которая похожа на коробоч-

ку). Каждая тека состоит из створки, или

вальвы (соответственно, эпивальвы или

гиповальвы) и пояска, или плевры

(эпиплевры и гипоплевры, соответ-

ственно), которые прикрепляются крюч-

ками к краю створки (рис. 71). В про-

стейшем случае имеется четыре компо-

нента: эпивальва, эпиплевра (или эпи-

сингулум), гипоплевра (или гипосингу-

лум) и гиповальва. Строение панциря

часто усложняется за счет развития вста-

Система протистов 107

вочных ободков (копул) между эпи- и

гипоплеврой. При митозе обе дочерние

клетки формируют новые гиповальвы и

новые пояски. Таким образом, гиповаль-

ва родительской клетки становится эпи-

вальвой одной из дочерних клеток. Сле-

довательно, обе створки вегетативной

клетки диатомовых имеют разный воз-

раст. Часто, но не всегда этот своеобраз-

ный способ деления сопровождается

уменьшением диаметра створки, по-

скольку гипотека с неэластичным пояс-

ком обычно меньше эпивальвы. В таких

случаях уменьшение размеров в каждом

последующем поколении рано или позд-

но компенсируется за счет формирова-

ния так называемых ауксоспор (оплодот-

воренных макрогамет) без панциря, при

котором зигота вырастает до исходных,

максимальных для вида размеров. Пан-

цири большинства диатомовых имеют

скульптурный орнамент с видоспеци-

фичным расположением пор, утолще-

ний и бороздкок, а также бугорков и

шипов на наружной поверхности ство-

рок. Поры, по-видимому, способствуют

переносу питательных веществ, газов и

метаболитов, а шипы на панцирях уве-

личивают способность клетки к паре-

нию в толще воды.

Помимо аморфного силиката (об-

водненного Si0

), в состав панциря вхо-

дят белки, липиды и полисахариды.

Формирование двух новых фрустул

после митоза идет при участии белков,

которые принадлежат к недавно откры-

тым семействам (фрустулинов, плевра-

линов и силаффинов). После цитокине-

за, но пока еще внутри фрустулы роди-

тельской клетки в уплощенных пузырь-

ках под плазмалеммой формируются

новые компоненты двух гиповальв. Эти

накапливающие силикат везикулы явля-

ются производными диктиосом. Вне-

шняя мембрана везикул (т.е. наружная

силикалемма) и клеточная мембрана в

области отложения силиката подверга-

ются изменениям и даже дегенерации,

а новая клеточная мембрана в этом ме-

сте образуется из внутренней силика-

леммы. Остатки наружной силикалем-

мы, участки периферической цитоплаз-

мы и прежняя клеточная мембрана еще

долгое время видны на поверхности до-

черней клетки как ее временная оболоч-

ка. После разделения дочерних прото-

пластов

в каждой фрустуле сходным

образом формируется новый поясок.

Вспышки цветения диатомовых

иногда приводят к появлению в воде

токсичных соединений. Определенные

виды Pseudo-nitzschia (P. multiseries,

P. australis, P. pseudodelicatissima, P. pun-

gens и P. seriata) выделяют домоевую

кислоту — сильный морской биоток-

син, который является действующим

началом при вызывающих потерю па-

мяти отравлениях моллюсками. Накоп-

ление этого яда по пищевым цепям при-

водило к тяжелым отравлениям челове-

ка и животных. В течение последних

двух десятилетий наблюдалось несколь-

ко вспышек заболевания на побережь-

ях Северной Америки и Австралии.

Другие диатомей, такие как Thalassio-

sira и Chaetoceros convolutes, могут се-

рьезно вредить рыбе и моллюскам, за-

бивая их жабры.

Протопласт — устаревший термин, означающий внутреннее содержимое клетки без оболоч-

ки. Обычно соответствует голой, т.е. покрытой только плазмалеммой, клетке. — Прим. пер.