Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

118 Эволюция и таксономия

_х.пм__

15.

Рис. 79. Структуры для осуществления пи-

ноцитоза в различных таксонах Alveolata:

а — микропора Perkinsus; б — микропора

типичных Apicomplexa; в — воротничковые

ямки динофлагеллат; г — пелликулярная

пора (слева) и парасомальный мешочек

(справа) у цилиат. ам — альвеолярная мем-

брана, пм — плазматическая мембрана,

р — ресничка (по разным авторам).

Жгутики гипотетического вида-ос-

нователя были гетероконтными и, по-

видимому, с мастигонемами — признак,

который сохранился только у динофла-

геллат, Perkinsozoa и Colpodella. Карти-

на филогенетических связей между пя-

тью подгруппами в настоящее время

является предметом оживленного науч-

ного спора. По одной из гипотез, Perkin-

sozoa следует считать сестринской груп-

пой динофлагеллат, a Colpodellidae —

сестринской группой Apicomplexa.

Подтип DINOFLAGELLATA Biitschli,

1885 (Dinozoa, Dinophyta) —

ДИНОФЛАГЕЛЛАТЫ,

ПАНЦИРНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ

Динофлагеллаты в большинстве

своем представлены одиночными клет-

ками, несущими жгутики. В жизнен-

ном цикле полиморфных видов встре-

чаются также коккоидные, пальмелло-

идные, амебоидные, нитчатые и даже

многоядерные формы. Подвижные ста-

дии обычно имеют два гетероморф-

ных и гетеродинамных жгутика. Счи-

тается, что у примитивных представи-

телей жгутики расположены на пере-

днем полюсе клетки. У эволюционно

продвинутых видов жгутики выходят

вентрально, причем один расположен

в экваториальном желобке (сингулум,

поясок), а другой проходит в продоль-

ной бороздке (сулькус), которая тянет-

ся по вентральной поверхности от эк-

ватора до заднего полюса клетки (рис.

80). Этот так называемый диноконт-

ный тип жгутиконосцев (с одним по-

перечным и одним рулевым жгутиком)

встречается также у многоядерных и

многожгутиковых динофлагеллат. По-

перечный ундулирующий жгутик вол-

нообразно изгибается вокруг клетки,

формируя волну против часовой стрел-

ки

; он имеет исчерченный паракси-

альный тяж и один ряд простых мас-

тигонем. Рулевой жгутик обычно выс-

тупает за пределы заднего конца клет-

ки; он гладкий или снабжен двумя

рядами простых мастигонем. Морфо-

функциональные особенности жгути-

ков обусловливают вращательное дви-

жение клетки при плавании.

Известно более 2500 современных

и около 4000 ископаемых видов диноф-

лагеллат. Большинство из них обитает

в морях, лишь немногие обнаружены в

пресных водах. Морфологически они

очень разнообразны. Форма одноядер-

Если смотреть на клетку с переднего конца. —

Прим. пер.

Система протистов 119

Рис. 80. Alveolata, Dinoflagellata: а — схема строения клетки; б — текальные пластинки

Pehdinium bipes; в — альвеолярные (амфиесмальные) пузырьки с целлюлозными пластин-

ками (тп); г — в поперечной бороздке жгутик с мастигонемами, формирующий ундулиру-

ющую мембрану (ум) за счет своего продольного гребня; д — формирование цепочки кле-

ток у паразитического Haplozoon axiothellae. ал — альвеола, вя — воротничковая ямка, пл —

пластида, пу — пузула, тр — трихоциста, я — ядро (а — по Тэйлору; б — любезно предо-

ставлен P.M. Кроуфордом, Бристоль; в и г — по Гэйнс и Тэйлору; д — из: Leander et al.:

Europ. J. Protistol. 38 [2002] 287). Увел.: 6 — 1 000x, д — 800x.

ных клеток варьирует от шаровидной

до палочковидной или звездчатой; мно-

гоядерные же клетки бывают цилиндри-

ческими; различают также голых и ар-

мированных динофлагеллат. Защитная

функция покровов (рис. 80в) обеспечи-

вается слоем целлюлозных пластинок,

лежащих непосредственно под плазма-

леммой в уплощенных везикулах (пос-

ледние также называются альвеолами,

амфиесмальными или текальными пу-

зырьками). Плотно сомкнутые пластин-

ки формируют теку, которая состоит из

двух полусфер, сходящихся в области

пояска. Задняя полусфера называется

гипотекой, передняя — эпитекой. Ам-

фиесмальные пузырьки обнаружены и

у голых клеток. Панцири многих видов

несут выросты в форме рогов, крыльев,

чешуи, которые значительно увеличива-

ют поверхность клетки (рис. 81).

Ядро трофонта называется динока-

рионом. Оно обычно гаплоидно и име-

ет определенные черты организации, ко-

торые в прошлом расценивались, как

признаки глубокой архаичности дино-

флагеллат, но в настоящее время счита-

ются продвинутыми признаками, или

120 Эволюция и таксономия

Рис. 81. Dinoflagellata: морфологическое разнообразие панцирных динофлагеллат

(Peridinea). 1 — Ceratium tripos, 2 — Ornithocercus magnificus, 3 — Ceratocorys horrida, 4 —

Goniodoma acuminatum, 5 — Dinophysis homunculus, 6 — D. sphaerica, 7 — Ceratium

cornutum, 8 — C. macroceros, 9 — Pyrgidium pyriforme, 10 — Peridinium divergens, 11 —

Histioneis remora (из: Haeckel: Kunstformen der Natur. Verlag des Bibliographischen Instituts.

Leipzig 1899-1904).

Система протистов 121

аутапоморфиями. Хромосомы конденси-

рованы даже в интерфазе и видны в све-

товой микроскоп как четкие структуры.

На ультраструктурном уровне они име-

ют фибриллярное строение. В противо-

положность хромосомам остальных про-

тистов, хромосомы динофлагеллат, если

и содержат основные ядерные белки (ги-

стоны), то в очень небольшом количе-

стве. Хромосомы не имеют прямого кон-

такта с микротрубочками митотическо-

го веретена; они прикреплены к сохра-

няющейся на протяжении всего митоза

ядерной оболочке

. Однако эти особенно-

сти ядерного аппарата характерны не для

всех динофлагеллат или не для всех ста-

дий жизненного цикла. Например, они не

обнаружены у Noctiluca и Oodinium.

Пластиды динофлагеллат в высшей

степени разнообразны. Для большин-

ства разновидностей характерны общие

черты строения: оболочка состоит из

трех мембран, в состав которой не вхо-

дит эндоплазматический ретикулум (в

отличие, например, от криптомонад);

тилакоиды собраны в стопки по три

Как и по отношению к уже рассмотрен-

ным таксонам, пластиды динофлагеллат

интерпретируются как предельно реду-

цированные фототрофные эндосимби-

онты. Среди предполагаемых древних и

относительно недавно приобретенных

эндобионтов динофлагеллат отмечены

(см. рис. 31):

• цианобактерии — например, у

Ornithocercus magnificus, Citharistes

regius;

• красные водоросли — у всех со-

держащих перидинин динофлагеллат с

тремя мембранами в оболочке пласти-

ды, например у пресноводных и мор-

ских видов рода Ceratium;

• гаптомонады — например, у Gym-

nodinium mikimotoi, G. breve и G. gala-

theanum;

• криптомонады — например, у

Gymnodinium eucyaneum и G. acidotum;

• празиномонады — например, у

Lepidodinium viride, Gymnodinium chlo-

rophorum;

• диатомовые — например, у Peri-

dinium balticum, P. foliaceum;

• предполагаемые силикофлагелла-

ты — например, у Podolampas bipes.

To, что динофлагеллаты все еще со-

храняют способность к приобретению

эндобионтов, подтверждается интерес-

ным фактом: внутри вакуолей в об-

щем-то гетеротрофных особей Nocti-

luca scintillans иногда обнаруживаются

свободноплавающие празиномонады.

Последние филогенетические исследо-

вания показали, что некоторые таксоны

динофлагеллат, особенно не содержа-

щих перидинина в хлоропластах, име-

ют более длительную историю взаим-

ных отношений с эндобионтами: при-

обретение красной водоросли, затем

утрата ее и новое приобретение уже

гаптомонады (или диатомей, криптомо-

нады, празиномонады, силикофлагелла-

ты) указывает на возможность нео-

днократного симбиоза (см. рис. 31).

Соответственно, пигменты и их распре-

Митотическое веретено внеядерное. Кинетохорные микротрубочки подходят снаружи к ядер-

ной оболочке в точках крепления хромосом. — Прим. ред.

Охарактеризована основная разновидность пластид, предположительно ведущая происхожде-

ние от эндосимбиотической красной водоросли; остальные разновидности перечислены в спис-

ке ниже. — Прим. ред.

122 Эволюция и таксономия

деление в различных таксонах диноф-

лагеллат очень разнообразны: помимо

хлорофиллов а и с

типичные пигмен-

ты динофлагеллат включают ксанто-

филл, перидинин, а также (3-каротин и

диноксантин. Эти пигменты придают

динофлагеллатам желто-коричневую

или красновато-коричневую окраску.

Запасными питательными веществами

являются крахмал и масло, которые на-

капливаются вне пластид.

Некоторые фототрофные динофла-

геллаты живут как внутриклеточные

симбионты в широком круге хозяев.

Таких фотосимбионтов — например,

Zooxanthella, Symbiodinium — обобщен-

но называют зооксантеллами. Они ок-

рашивают хозяев в коричневатый цвет

и обеспечивают их продуктами фото-

синтеза. Хозяевами зооксантелл высту-

пают определенные радиолярии, фора-

миниферы, губки, моллюски, медузы,

актинии; особенно известны рифообра-

зующие (склерактиниевые) кораллы.

Начиная с Эль-Ниньо 1998 года, эти

динофлагеллаты-симбионты подверже-

ны всё возрастающему стрессу под воз-

действием изменений климата. Потеря

симбионтов — процесс, носящий назва-

ние «обесцвечивание кораллов» (coral

bleaching) — ведет к необратимой дег-

радации и омертвению коралловых по-

строек

. Помимо фототрофных родов

динофлагеллат, существует много гете-

ротрофных, представители которых яв-

ляются фаготрофами, например Nocti-

luca и Protoperidinium (см. рис. 285).

Кроме того, среди них есть паразиты

протистов, водорослей, копепод и рыб

(например, Blastodinium, Oodinium).

Большинство динофлагеллат, вероятно,

является потомками содержащих пери-

динин фототрофных предков.

Сократительные вакуоли отсутству-

ют, но имеются инвагинации поверхно-

стной мембраны (пузулы, см. рис. 244)

соответствующих размеров, которые

расположены по соседству с основани-

ями жгутиков и сообщаются с внешней

средой. Предполагается, что они выпол-

няют осморегуляторную функцию. Эк-

струсомы представлены в типичном

случае веретеновидными трихоциста-

ми, но также и нематоцистами (напри-

мер, у Polykrikos), которые напоминают

книдоцисты книдарий (см. рис. 237).

У некоторых видов имеются стигмы,

которые различаются по форме (разроз-

ненные глобулы или лежащие слоями)

и локализации (внутри и снаружи хло-

ропластов). Своеобразная редуцирован-

ная пластида в семействе Warnowiidae

по устройству напоминает глаз много-

клеточных. Однако экспериментально

не показано, что она способна функци-

онировать как зрительная система.

Ярко выраженные события Эль-Ниньо случаются с перерывом от нескольких до десяти или

чуть более лет. Последнее мощное событие этого ряда имело место в 1997-1998 гг. и тогда при-

влекло к себе повышенное общественное и научное внимание. Хронологически тот Эль-Ниньо

совпал с началом массового обесцвечивания кораллов. Соответственно, было выдвинуто пред-

положение, что потеря зооксантелл обусловлена ростом температуры поверхностных вод, кото-

рый, в свою очередь, есть проявление глобальной тенденции к потеплению климата. К настоя-

щему времени показано, что, помимо увеличения температуры воды, еще несколько антропо-

генных и естественных факторов (в частности, изменения в интенсивности и спектральном со-

ставе солнечного излучения) вызывают обесцвечивание и гибель колоний фотосимбионтсодер-

жащих Scleractinia. — Прим. ред.

Система протистов 123

Экологическое значение динофла-

геллат — как позитивное, так и негатив-

ное — очень велико. В экосистеме ко-

ралловых рифов зооксантеллы являют-

ся наиболее важными первичными про-

дуцентами. В период гидрологического

лета в прибрежных водах морей дино-

флагеллаты часто представляют собой

главный компонент фитопланктона, и

таким образом занимают важнейшую

позицию в морских пищевых цепях.

Они также вызывают природное явле-

ние, называемое «красный прилив», при

котором обильно цветущие водоросли

сбиваются в плотные скопления, растя-

гивающиеся полосами на километры.

Такие вспышки цветения регулярно слу-

чаются в зонах апвеллинга, особенно

вдоль атлантического побережья Афри-

ки, у тихоокеанских побережий Амери-

ки и Японии, а иногда летом в европей-

ских прибрежных водах. Около 30 ви-

дов потенциально опасны, например,

Alexandrium tamarense, A. catenella,

Gambierdiscus toxicus, Gonyaulax tama-

rense и Gymnodinium catenatum. Они

продуцируют нейротоксины, блокирую-

щие ионные каналы: в частности, тако-

вы производные сакситоксина или бре-

ветоксина, а также сигуатера-токсин

(ciguatera). Эти яды накапливаются в

рыбе, моллюсках, ракообразных и иног-

да вызывают отравление этих живот-

ных. Употребление последних в пищу

может привести к необратимому пара-

личу. Особенно опасен гетеротрофный

Pfiesteria piscicida и близкие виды. Эти

динофлагеллаты, встречающиеся в не-

скольких ограниченных акваториях

вдоль Атлантического побережья Север-

ной Америки, питаются микроводорос-

лями и тканями костистых рыб, которых

убивают своими водорастворимыми

токсинами. Эти токсины переходят в

аэрозоль и вызывают амнезию у жителей

побережья. И все-таки не все вспышки

массового развития динофлагеллат вред-

ны; некоторые влекут за собой удиви-

тельное природное зрелище — яркое

свечение ночного моря. Свет генери-

руется системой биолюминесценции

люциферин-люцифераза, компоненты

которой локализованы во внутриклеточ-

ных сферических компартментах. К лю-

минесценции способны преимуще-

ственно гетеротрофные динофлагелла-

ты; в частности, в Северном море обыч-

ны Noctiluca scintillans и виды Gonyaulax.

Многие динофлагеллаты пережива-

ют неблагоприятные условия, формируя

цисты покоя (гипнозиготы), которые

накапливаются на дне. Такие цисты

обнаружены в ископаемом состоянии.

Самые ранние появились, возможно,

уже в протерозое, но более достоверные

находки относятся к силуру, 440 млн

лет назад.

Подтип Dinoflagellata разделяют на

два класса: Diniferea и Syndinea. Все пе-

речисленные выше продвинутые при-

знаки динофлагеллат относятся к клас-

су Diniferea. Представители класса Syn-

dinea — это внутриклеточные

парази-

ты, у которых покровы не имеют

армирующих пластинок, хромосомы со-

держат гистоны, а во время митоза фор-

мируется внеядерное веретено деления

с центриолями.

Примеры: Alexandrium, Amoeboph-

rya, Blastodinium, Ceratium, Dinophysis,

;

Они преимущественно полостные паразиты ракообразных. — Прим. пер.

124 Эволюция и таксономия

Gambierdiscus, Gymnodinium, Lepidodi-

nium, Noctiluca, Oodinium, Ornithocer-

cus, Pfiesteria, Podolampas, Prorocentrum,

Protoperidinium, Symbiodinium, Syndi-

nium, Zooxanthella.

Подтип PERKINSOZOA Noreen

et al. 1999 — ПЕРКИНСИДЫ

Перкинсиды сочетают признаки

динофлагеллат и споровиков. Чтобы

подчеркнуть их особый статус, необхо-

димо поднять ранг этой группы до того

же уровня. Их филогенетическое поло-

жение установлено преимущественно

на основе сопоставления последователь-

ностей нуклеотидов гена 18S рРНК и в

гораздо меньшей степени на основании

данных по ультраструктуре. Из морфо-

логических аргументов отметим, что

передний жгутик перкинсид поразитель-

но похож на поперечный жгутик дино-

флагеллат; оба имеют специальные

крючки на одной стороне жгутика.

И строение корешковой системы жгути-

ка, и закрытый митоз похожи на тако-

вые динофлагеллат. С Apicomplexa их

сближает наличие апикального комплек-

са (рис. 82) и характерных фибрилл

между кинетосомами жгутиков.

У Perkinsozoa есть признаки, общие

с кольподеллидами: подвижные стадии

имеют пару выходящих под прямым

углом друг к другу жгутиков, пузырько-

видные кристы митохондрий, альвеолы

и микропоры. Более того, в обеих груп-

пах есть незамкнутый коноид и мешко-

видные экструсомы, или роптрии, тяну-

щиеся по всей длине клетки. По завер-

шении процесса питания, Perkinsus и

Colpodella резорбируют жгутики, при-

нимают сферическую форму, формиру-

ют большую вакуоль в центре клетки,

инцистируются и делятся.

Рис. 82. Alveolata, Perkinsozoa: а — тотальный препарат зооспоры Perkinsus marinus; б —

схемы строения апикальных структур из микротрубочек у Apicomplexa (A), Perkinsozoa (Б)

и Dinoflagellata (В). Коноид Apicomplexa (А, ко) построен из поперечно закрученных тру-

бочек, образующих усеченный конус, он снабжен парой преконоидальных колец (пкк) и

двумя внутриконоидальными микротрубочками (вкм). Perkinsus (Б): апикальная лента (ал)

из почти продольно ориентированных трубочек не замкнута в конус, эта лента микротру-

бочек охвачена альвеолярной цистерной (ац) и связана с мембранными структурами (мс).

Корзинка из микротрубочек (мк) пищевого хоботка Amphidinium poecilochroum (В) (а —

любезно предоставлена Ф.О. Перкинсом, Глочестер Пойнт, б — по Сиддлу с соавтора-

ми). Увел.: а — 4 500х.

Система протистов 125

Представители рода Perkinsus часто

инфицируют моллюсков и вызывают

формирование видимых молочно-белых

вздутий на жабрах, ноге, кишке, пече-

ни, почке, гонаде или мантии хозяина.

Клетки Perkinsus и гемоциты моллюс-

ка иногда собираются в крупные агло-

мераты, которые вызывают патологи-

ческие изменения органов, препятствуя

дыханию и росту и снижая жизнеспо-

собность хозяина. Таким образом, пара-

зит наносит ущерб марикультуре, на-

пример, вызывает гибель устриц. Тро-

фонт в тканях устрицы после периода

роста претерпевает множественное бес-

полое деление. Мелкие дочерние клет-

ки становятся трофонтами, и цикл за-

мыкается. В лабораторных условиях

клетки Perkinsus из тканей зараженно-

го моллюска увеличиваются в размере

и формируют толстостенные зооспо-

рангии, в которых созревает множество

двужгутиковых зооспор. Функция зоо-

спор в жизненных циклах, протекаю-

щих в природе, пока неизвестна. Един-

ственный представитель рода Parviluci-

fera (P. infectans) заражает динофлагел-

лат из рода Alexandrium, которые изве-

стны тем, что вырабатывают паралити-

ческий нейротоксин.

Примеры: Parvilucifera, Perkinsus,

Rastrimonas.

Рис. 83. Alveolata, Colpodellidae: a — несколько особей Colpodella gonderi (= Spiromonas)

атакуют свободноживущую инфузорию (Colpoda); б — схема строения клетки с органи-

зованными в виде кольца апикальными микротрубочками (мт), коноидоподобной струк-

турой (ко), микропорой (мп), микронемой (мн) и ядром (я) (из: Foissner and Foissner:

Protistologica 20 [1984] 635). Увел.: a — 750x, 6 — 7 000x.

126 Эволюция и таксономия

Семейство Colpodellidae Simpson &

Patterson, 1996

Все пять свободноживущих видов

рода Colpodella (ранее Spiromonas) —

прожорливые хищники, нападающие на

свободноживущих протистов (рис. 83).

При помощи рострума они прободают

клеточную мембрану, а потом медлен-

но поглощают содержимое своей жерт-

вы, полностью опустошая ее. Как упо-

миналось ранее, Colpodella имеют об-

щие с Perkinsozoa морфологические

признаки. Анализ генарРНК малой субъ-

единицы рибосом не выявил, однако, их

филогенетической близости: Perkinsus

стоит ближе к Dinoflagellata, a Colpo-

dellidae, видимо, является сестринским

таксоном Apicomplexa (табл. 11).

Только один род: Colpodella.

Подтип APICOMPLEXA Levine,

1970 — СПОРОВИКИ

Как и все представители прежнего

таксона Sporozoa, Apicomplexa также

являются облигатными паразитами.

Всех Apicomplexa объединяет ультра-

структурное сходство подвижных рас-

Спорозоит f

/ Мерозоит

Спорогония ^

Лрофозоит

Ши

Шизогония

Зиготу

Копуляция—Гамета

Гамонт

Гаметогенез

Рис. 84. Alveolata, Apicomplexa: пример жиз-

ненного цикла, состоящего из трех фаз:

шизогонии (= мерогонии), гамогонии и спо-

рогонии.

селительных стадий жизненного цик-

ла, формирующихся в результате бес-

полого размножения этих организмов.

На сегодня в составе споровиков на-

считывают по меньшей мере 4800 ви-

дов. Большинство из них патогенны,

причем многие по-настоящему опасны

для человека и животных. В жизнен-

ных циклах происходит двух- или

трехфазное чередование — мерогония,

гамогония и спорогония (рис. 84).

Каждое поколение имеет стадию для

заражения, питания и размножения.

Заражение вызывают спорозоиты, ко-

торые попадают в новых хозяев внут-

ри спороцист или ооцист (рис. 85)

или при помощи переносчика. Ход

жизненного цикла у разных родов мо-

жет сильно различаться. Этимология

названия таксона восходит к так назы-

ваемому апикальному комплексу — на-

бору органелл в передней части спо-

розоита или мерозоита.

Спорозоит или мерозоит — это ве-

ретеновидная клетка длиной от 2 до

20 мкм, обычно снабженная апикаль-

ным комплексом, который состоит из

четко обособленных структур (рис. 86,

87):

• конусовидный коноид из распо-

ложенных по спирали микротрубочек и

часто одной пары внутренних микро-

трубочек, ориентированных продольно,

с одним или (чаще) двумя лежащимр

кпереди от него преконоидальнымр

кольцами;

• полярное кольцо, интерпретируе

мое как ЦОМТ, с отходящими от неп

назад субпелликулярными микротру

бочками;

• от 2 до 8 бутылковидных секре

тирующих органелл, так называемы

Система протистов 127

Рис. 85. Apicomplexa: а — ооцисты Eimeria stiedae; б — ооциста Eimeria sp., выделенная

из прямой кишки геккона; в — схематическое изображение ооцисты. ото — остаточное

тело ооцисты, отс — остаточное тело спороцисты, оц — оболочка ооцисты, ст — свето-

преломляющее тело, сз — спорозоит, сц — спороциста, я — ядро (б — любезно предос-

тавлена Б. Банерт, Берлин). Увел.: а — ЗООх, б — 1 бООх.

роптрий, которые проходят сквозь по-

лярное кольцо и коноид и высвобожда-

ют свое содержимое на переднем полю-

се клетки;

• нитевидные микронемы — про-

изводные аппарата Гольджи, наполнен-

ные ферментами.

Кроме того, инфицирующие стадии

содержат в цитоплазме плотные тела

которые изливаются в паразитофорную

вакуоль. Вся эта сложная система счи-

тается аппаратом проникновения, позво-

ляющим паразиту попасть в клетку хо-

зяина (рис. 87, 88, 98). Поверхностные

белки клеточной мембраны паразита,

взаимодействуя с поверхностными бел-

ками клеток хозяина, обеспечивают рас-

познавание клетки, подходящей для

инвазии, и присоединение к ней. Затем

паразит разворачивается передним по-

люсом к клеточной мембране хозяина,

выдвигает коноид, и между клетками

формируется плотный кольцевой кон-

Вакуоли с электронно-плотным матриксом;

содержимое характеризуется присутствием

белков, обогащенных гистидином (hystidine

rich proteins). — Прим. ред.

Рис. 86. Apicomplexa: а — схема строения

спорозоита. ак — апикальный комплекс,

мн — микронема, мп — микропора, ро —

роптрия. б — схема микропоры на попереч-

ном срезе (вверху) и на продольном срезе

(внизу), вмк — внутренний мембранный

комплекс (альвеолы), пм — плазматическая

мембрана, в — схема заднего конца споро-

зоита с полярным кольцом (пк) (а — по

Шолтизеку и Мелхорну; б и в — по Мелхор-

ну и Пекарски).