Кирица Е. Направленный синтез каротиноидов у дрожжей и перспектива их использования

Подождите немного. Документ загружается.

достигло 500, из них досконально изучено около 300 (JENSEN, 1970; BANWELL, 1972;

CAREY, 1978; БРИТТОН, 1986; ФЕОФИЛОВА, 1994).

Выделение, в последние годы, из природных источников большого числа

каротиноидов объясняется не только применением новых методов, но и тем, что

объектами исследования стали микроорганизмы, у которых были идентифицированы

чрезвычайно интересные по химическому строению каротиноиды. Микроорганизмы

представляют удобный объект исследования, так как обладают способностью быстро

накапливать на простых синтетических средах большое количество биомассы, богатой

этими пигментами (GOODWIN, 1980; BABIEVA, 1991; CHATTOPODHYA, 1997). Особое

внимание и повышенный интерес проявляется к группе каротиноидов, обладающих

способностью образовывать витамин А (http://www.cnshb.ru/vinntei/index.htm). К их числу

относятся α-, β-, γ-каротины и также ксантофиллы (торулародин и ликопин), часто

встречающиеся у микроорганизмов. Среди микроорганизмов, как потенциальных

источников каротиноидных пигментов, можно выделить дрожжи, которые обладают

рядом ценных в производственном отношении свойств: высокой способностью к

размножению на многих углеродсодержащих субстратах, неприхотливостью к

минеральному питанию, ограниченными потребностями в физиологически активных

веществах, способностью к размножению при низких значениях рН и, следовательно,

высокой устойчивостью к инфицированию посторонней микрофлорой при

культивировании, а также крупноклеточной структурой, позволяющей легко отделять их

от культуральной жидкости (ДЕБАБОВ, 1988; Промышленная микроб.., 1989; CALO et.

al., 1995).

Несмотря на множество исследований по селекции, проблема продуцентов

каротиноидов продолжает до настоящего времени привлекать внимание специалистов. В

данном контексте получение новых данных о количественной и качественной

характеристике биосинтеза каротиноидных пигментов у дрожжей открывает новые

возможности для современной биотехнологии.

Исходя из выше изложенного, целью проводимых исследований является изучение

качественного состава каротиноидов дрожжей и отбор штаммов, обладающих

способностью к повышенному синтезу каротиноидов.

3.1. Продуктивность и содержание общего количества каротиноидов в

биомассе дрожжей рода Rhodotorula

Известно, что скорость роста и количество продуцируемой биомассы определяется

физиологическими особенностями штамма и условиями культивирования. Данные

параметры являются основными при определении жизненной активности

микроорганизмов (БАБЬЕВА, 1971). Исходя из выше сказанного, перед нами была

поставлена задача исследовать продуктивность, количественный и качественный состав

каротиноидов у 14 штаммов дрожжей, принадлежащих к роду Rhodotorula и роду

Sporobolomyces из рабочей коллекции лаборатории „Produşi microbieni” Института

Микробиологии АНМ и хранящиеся в Национальной Коллекции Непатогенных

Микроорганизмов.

Выращивание дрожжей осуществляли на пивном сусле, в условиях периодического

культивирования в 1-литровых колбах Эрленмейра на качалке (180 об/мин) в течение 5

суток при 26ºС, освещении 12-15 тыс эрг/см². Для инокуляции использовали 3-суточную

культуру, выращенную на пивном сусле. В результате исследований было установлено,

что способность пигментных дрожжей продуцировать биомассу зависит от видовой

принадлежности штамма (рис.3.1).

Рисунок 3. 1. Продуктивность дрожжей рода Rhodotorula и рода Sporobolomyces

Согласно представленным результатов, способностью накапливать клеточную

массу в наибольших количествах обладают штаммы дрожжей Rhodotorula gracilis CNMN-

YS-02, Rhodotorula gracilis CNMN-YS-03, Rhodotorula mucilaginosa CNMN-YS-10,

Sporobolomyces parаroseus CNMN-YS-01, Rhodotorula rubra CNMN-YS-09 и Rhodotorula

gracilis CNMN-YS-I/3, количество продуцируемой биомассы при этом варьирует от 8,79

до 12,57 г/л сухих веществ. Следует отметить, что большим потенциалом к активному

росту обладают культуры Rhodotorula mucilaginosa CNMN-YS-10 и Rhodotorula gracilis

8,79

12,57

9,05

8,87

11,73

9,63

7,92

6,06

5,39

7,49

8,07

7,97

7,32

9,15

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-02

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-03

Sporobolomyces paroroseus CNMN-YS-01

Rhodotorula rubra-CNMN-YS-09

Rhodotorula mucilaginosa-CNMN-YS-10

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/3

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-II/4-04

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-II/6

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-II/9

Rhodotorula gracilis-CNMN-YSV/12

Rhodotorula gracilis-CNMN-YSIV/14

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-II/5-05

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/15

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-III/20-06

г/л с.в.

CNMN-YS-03, которые накапливают сухую биомассу в количестве 11,73 и 12,57 г/л,

соответственно.

Параллельно была исследована способность дрожжей к каротинообразованию. В

результате проведенных экспериментов установлено, что суммарное количество

каротиноидов в биомассе варьирует от рода и вида исследуемых штаммов (рис.3.2).

Из представленных данных видно, что штаммы дрожжей Rhodotorula rubra

CNMN-YS-09 и Rhodotorula mucilaginosa CNMN-YS-10 синтезируют наименьшее

количество каротиноидных пигментов (на 1 г сухой биомассы 159,52 и 192,62 мкг

соответственно).

Рисунок 3.2. Содержание каротиноидов в биомассе дрожжей рода Rhodotorula и рода

Sporobolomyces

Следует отметить, что в результате исследований была установлена самая высокая

способность к каротинообразованию у культур Rhodotorula gracilis CNMN-YS-02 и

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-03, которые на пивном сусле (6 Blg) синтезируют в

среднем 659,26 и 703,42 мкг/г с.в. соответственно.

Эти данные свидетельствуют о том, что штаммы пигментных дрожжей, хранящиеся

в Национальной Коллекции Непатогенных Микроорганизмов Академии Наук Молдовы,

не уступают, а в некоторых случаях и превосходят по каротинообразующей способности

другие известные штаммы дрожжей, о чем свидетельствуют литературные данные. Так,

согласно исследованиям Кириллова Л.М. и Зайченко А.М., культура Rhodotorula glutinis

синтезирует в среднем 700-720,65 мкг/г сухого вещества общего количества каротиноидов

(КИРИЛЛОВА и др., 1996), штамм дрожжей Phaffia rhodozyma синтезирует, в среднем,

489,52 мкг/г пигментов (ПОДОПРИГОРА, 1996).

659,26

703,42

278,51

159,52

192,62

324,16

365,48

536,67

445,78

341,40

424,07

446,47

406,21

422,15

0,00 100,00 200,00 300,00 400,00 500,00 600,00 700,00 800,00

мкг/г

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-02

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-03

Sporobolomyces paroroseus CNMN-YS-01

Rhodotorula rubra-CNMN-YS-09

Rhodotorula mucilaginosa-CNMN-YS-10

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/3

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-II/4-04

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-II/6

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-II/9

Rhodotorula gracilis-CNMN-YSV/12

Rhodotorula gracilis-CNMN-YSIV/14

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-II/5-05

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/15

Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-III/20-06

3.2. Качественный состав каротиноидных пигментов дрожжей рода

Rhodotorula

Каротиноидные пигменты являются полиенами, которые имеют хромофор,

представляющий собой систему сопряженных двойных связей, отвечающую за

поглощение видимого света. В большинстве случаев в их образовании участвует

сопряженная или ароматическая π-электронная система, в которой присутствуют

добавочные электрон-донорные или электрон-акцепторные группы. Разделение зарядов,

характерное для молекул этого типа, вносит значительный вклад в общую резонансную

структуру, что приводит к высокой степени стабилизации, особенно в возбужденном

состоянии (Пигменты, 1971; BRITTON et al. 1981; BRITTON, 1990). Природные пигменты

поглощают видимый свет в видимом диапазоне (380 - 750 нм) спектра электромагнитного

излучения. Поэтому спектр поглощения видимого света имеет по крайней мере один

максимум поглощения при длине волны (λ

мах ),

характерной для хромофора молекулы

пигмента. Это свойство,

а также общая картина спектра дают полную информацию о

молекулярной структуре и обычно используются при первых попытках идентифицировать

пигмент. Положение λ

мах

сильно зависит от используемого растворителя, а у некоторых

групп пигментов

и от величины рН ( ФЕОФИЛОВА, 1978; TAMAŞ şi coaut., 1986; CHEN,

1999).

Спектры поглощения света чрезвычайно ценны также для точного, чувствительного

и воспроизводимого качественного анализа пигментов. Интенсивность полосы

поглощения при какой-либо длине волны регистрируют экспериментально, как

адсорбцию, экстинкцию, поглощение или оптическую плотность раствора. Она прямо

пропорциональна как концентрации пигмента в растворе, так и расстоянию, проходимому

светом через раствор (законы Ламберта- Бэра) (CAREY, 1978; NEAMŢU, 1983; БРИТТОН,

1986).

Исходя из того, что одним из главных показателей при идентификации и самой

важной характеристикой пигментов является его спектр адсорбции, был изучен

качественный состав каротиноидного комплекса биомассы дрожжей рода Rhodotorula и

Sporobolomyces.

В результате спектрофотометрического анализа каротиноидных пигментов

дрожжей были получены спектральные кривые, которые служили основой для их

идентификации, согласно общепринятым методам (TĂMAŞ ş.a., 1986; БРИТТОН, 1986;

ТЕРЕШИНА, 1994).

Как показали исследования, штаммы дрожжей, относящиеся к роду Rhodotorula и

роду Sporobolomyces, синтезируют пигмент с характерной оранжевой окраской. Путем

использования метода спектрофотомерии, была получена спектральная кривая изучаемого

каротиноида, максимальное поглощение которого, как видно на рисунке 3.3.-3.9 (кривая

1) приходится на λмах = 450 нм, что соответствует, согласно литературным данным, β-

каротину (TĂMAŞ ş. a., 1986).

Штаммам дрожжей Rhodotorula gracilis CNMN-YS-02 (рис.3.3 (а)), Rhodotorula

gracilis CNMN-YS-03 (рис.3.8 (б)), Rhodotorula gracilis CNMN-YS-I/3 (рис.3.3 (б)),

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-I/4-04 (рис.3.5(б)), Rhodotorula gracilis CNMN-YS-V/12

(рис. 3.6(б)), Rhodotorula gracilis CNMN-YS-IV/14 (рис. 3.7(а)), Rhodotorula gracilis

CNMN-YS-II/5-05 (рис.3.6(а)), Sporobolomyces parаroseus CNMN-YS-01 (рис. 3.8(а)) и

Rhodotorula mucilаginosa CNMN-YS-10 (рис.3.9 (а)) свойственна способность к синтезу

пигмента желтого цвета. Исследование пигмента в видимом диапазоне волн показало, что

максимум его поглощения сдвигается в более длинноволновую область, по сравнению со

спектром β-каротина, и составляет 462 нм (кривая 2). Полученные результаты

свидетельствуют о том, что данный пигмент является γ-каротином.

Спектр поглощения света каротиноида с характерным ярко-розовым цветом, как

показали исследования, присущ всем видам исследуемых штаммов дрожжей (рис.3.3-3.9,

кривая 3). Полученные спектральные кривые имели четко выраженный максимум

поглощения света в видимом диапазоне при λмах = 480 нм, соответствующий торулину–

(3’, 4’-дегидро – γ-каротин), молекула которого содержит одно кольцо β-ионона, одно

дегидро-γ-ионное и 13 сопряженных двойных связей и, согласно литературе, обладает

только лишь наполовину А-провитаминной активностью ( Каротинсинтезирующие..,

1980; BRITTON, 1990).

0, 05

0,1

0, 15

0,2

0, 25

0,3

0, 35

0,4

350 370 390 410 430 450 460 470 480 490 510 530

длина волны, нм

Д, %

1 2 3 4 5

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

350 370 390 410 430 450 460 470 480 490 510 530

длина волны, нм

Д ,%

1 2 3 5

а) б)

(1-β-каротин; 2- γ-каротин; 3-торулин; 4-пигмент Х; 5-торулародин)

Рисунок 3.3. Спектральные характеристики каротиноидных пигментов дрожжей

Rhodotorula gracilis – CNMN-YS-02 (а) и Rhodotorula gracilis – CNMN-YS-I/3 (б)

0,02

0,04

0,06

0,08

0,1

0,12

0,14

0,16

350 370 390 410 430 450 470 490 510 530

длина волны, нм

Д, %

1 2 5

0,2

0,4

0,6

350 370 390 410 430 450 470 480 490 510 530

длина волны, нм

Д,%

1 3 5

а) б)

(1-β-каротин; 2- γ-каротин; 3-торулин; 5-торулародин)

Рисунок 3.4. Cпектральные характеристики каротиноидных пигментов дрожжей

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/6 (а) и Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/9 (б)

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

350 370 390 410 430 450 470 480 490 510 530

длина волны, нм

Д, %

1 3 5

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

350 370 390 410 430 450 460 470 480 490 510 530

длина волны, нм

Д, %

1 2 3 5

а) б)

(1-β-каротин; 2- γ-каротин; 3-торулин; 5-торулародин)

Рисунок 3.5. Cпектральные характеристики каротиноидных пигментов дрожжей

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-III/20 (а) и Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/4 -04 (б)

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

350 370 390 410 430 450 470 490 510 530

длина волны, нм

Д, %

1 2 3 5

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

350 370 390 410 430 450 460 470 480 490 510 530

длина волны. нм

Д,%

1 2 3 5

а) б)

(1-β-каротин; 2- γ-каротин; 3-торулин; 5-торулародин)

Рисунок 3.6. Cпектральные характеристики каротиноидных пигментов дрожжей

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/5-05 (а) и Rhodotorula gracilis CNMN-YS-V/12 (б)

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0,45

0,5

350 370 390 410 430 450 460 470 480 490 510 530

1 2 3 5

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0,45

0,5

350 370 390 410 430 450 470 490 510 530

1 2 3 5

а) б)

(1-β-каротин; 2- γ-каротин; 3-торулин; 5-торулародин)

Рисунок 3.7. Cпектральные характеристики каротиноидных пигментов дрожжей

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-IV/14 (а) и Rhodotorula gracilis CNMN-YS-IV/15 (б)

0,2

0,4

0,6

0,8

1,2

1,4

350 370 390 410 430 450 470 490 510 530

1 2 3 4 5

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

350 370 390 410 430 450 460 470 480 490 510 530

длина волны, нм

Д, %

1 2 3 4 5

а) б)

(1-β-каротин; 2- γ-каротин; 3-торулин; 4-пигмент Х; 5-торулародин)

Рисунок 3.8. Cпектральные характеристики каротиноидных пигментов дрожжей

Sporobolomyces pararoseus CNMN-YS-01 (а) и Rhodotorula gracilis CNMN-YS-03 (б)

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

350 370 390 410 430 450 460 470 480 490 510 530

длина волны, нм

Д %

1 2 3 5

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

350 370 390 410 430 450 470 480 490 510 530

длина волны, нм

Д, %

1 3 5

а) б)

(1-β-каротин; 2- γ-каротин; 3-торулин; 5-торулародин)

Рисунок 3.9. Спектральные характеристики каротиноидных пигментов дрожжей

Rhodotorula mucilаginosa CNMN-YS-10 (а) и Rhodotorula rubra CNMN-YS-09 (б)

Следует отметить, что только культуры дрожжей Rhodotorula gracilis CNMN-YS-02

(рис. 3.3 (а)), Rhodotorula gracilis CNMN-YS-03 (рис.3.8 (б)) и Rhodotorula mucilаginosa-

CNMN-YS-10 (рис. 3.9 (а)) из исследуемых нами штаммов обладают способностью к

биосинтезу пигмента кирпичного цвета. На основании спектрофотометрического

исследования была получена спектральная кривая пигмента в диапазоне волн от 350 до750

нм. Анализ спектра поглощения света показал, что данный каротиноид максимально

поглощает свет в диапазоне волн от 450 до 470 нм. Отсутствие четкого пика

каротиноидного спектра не позволило идентифицировать пигмент, вследствие чего он

был назван пигментом Х (кривая 4).

Типичным для всех изучаемых штаммов каротинсинтезирующих дрожжей

(рис.3.3-3.9), согласно проведенным исследованиям, является каротиноид суриково-

красного цвета. При определении спектра поглощения света данного каротиноида был

зафиксирован максимум, который приходится на 507нм, что соответствует, согласно

литературным данным, торулародину (3’4’ – дегидро – β, ψ – каротин – 16’ – карбоновая

кислота) (кривая 5) (TAMAŞ, NEAMŢU, 1986).

Для определения содержания каротиноидов в природных объектах метод

колоночной хроматографии имеет существенный недостаток: в процессе определения

каротиноидов происходит частичное окисление полиенов при снятии с поверхности

хроматограммы тонкого слоя сорбента и элюации с него каротиноидов. Поэтому

целесообразным представляется количественный анализ содержания каротиноидов,

характерных для всех видов дрожжей Rhodotorula и Sporobolomyces (β-каротин, торулин

и торулародин) в их смесях спектрофотометрическим способом.

В результате определения содержания каротиноидов в биомассе дрожжей (табл.

3.1) было установлено, что β-каротин - главный пигмент дрожжей, в наибольших

количествах синтезируется дрожжами Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-03 и Rhodotorula

gracilis-CNMN-YS-II/9. Количество каротиноида в клеточной массе при этом составило

237,03 и 162,56 мкг/г с.в. соответственно.

Анализ данных, представленных в таблице 3.1 показал, что содержание торулина у

штаммов дрожжей Rhodotorula gracilis CNMN-YS-02 и Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-03

составляет 247,22 и 226,98 мкг/г сухих веществ соответственно. Эти же культуры

синтезируют в самых больших количествах и торулародин (252,32 и 239,41 мкг/г с.в.

соответственно).

Таким образом, в результате проведенных исследований была получена полная

информация о способности дрожжей рода Rhodotorula и Sporobolomyces из рабочей

коллекции лаборатории «Produşi microbieni» и Национальной Коллекции Непатогенных

Микроорганизмов продуцировать биомассу с повышенным содержанием таких основных

каротиноидных пигментов, как β-каротин, γ-каротин, торулин и торулародин.

Таблица 3.1

Содержание каротиноидных пигментов в дрожжах рода Rhodotorula и

Sporobolomyces

Культуры дрожжей

β-каротин,

мкг/г с.в.

Торулин,

мкг/г с.в.

Торулародин,

мкг/г с.в.

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-02

158,82±5,15 247,22±0,88 253,22±1,54

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-03

237,03±1,59 226,98±2,14 239,41±0,58

Rhodotorula rubra CNMN-YS-09

52,52±1,85 43,64±0,76 63,36±1,06

Rhodotorula mucilаginosa CNMN-YS-10

64,27±0,56 59,69±0,77 68,66±0,78

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-I/3

107,79±1,23 108,39±1,07 107,97±1,16

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-I/4-04

74,69±1,17 139,00±0,62 151,79±1,45

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/6

121,57±1,48 216,69±2,28 198,41±0,87

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/9

162,56±1,34 139,54±0,51 143,68±1,21

Rhodotorula gracilis CNMN-YS - II/15

126,39±2,09 152,06±1,08 127,75±1,22

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-V/12

113,74±0,86 108,55±0,84 119,11±0,62

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-IV/14

113,18±1,46 149,55±0,60 161,35±0,50

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-II/5-05

147,09±1,93 146,49±0,43 152,89±0,72

Rhodotorula gracilis CNMN-YS-III/20-06

130,96±1,95 136,71±1,77 154,49±0,42

Sporobolomyces pararoseus CNMN-YS-01

114,987±1,23 82,478±0,87 81,046±0,59

Изучение качественного состава каротиноидного комплекса дрожжей показало, что

изучаемым штаммам дрожжей, в зависимости от их видовой принадлежности,

свойственна способность к биосинтезу цветных каротиноидов - β-каротина, γ-каротина,

торулина, торулародина и пигмента Х. Характерным для всех штаммов является наличие

в каротиноидном комплексе пигментов β-каротина, торулина и торулародина.

Для дальнейших исследований

по изучению направленного синтеза каротиноидов

выбран штамм Rhodotorula gracilis-CNMN-YS-03, характеризующийся высокой

способностью к продуцированию биомассы (12,57 г/л с.в.) и синтезом каротиноидов (до

703,42 мкг/г с.в.), который позволяет получить как β- каротин, торулин, торулародин, так

и γ-каротин и пигмент Х.

ГЛАВА 4

ВЛИЯНИЕ НЕТРАДИЦИОННЫХ ИСТОЧНИКОВ ПИТАНИЯ,

ПРЕДШЕСТВЕННИКОВ, ИНДУКТОРОВ И МЕТАЛЛОКОМПЛЕКСОВ

НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И БИОСИНТЕЗ КАРОТИНОИДОВ У

ДРОЖЖЕЙ

В соответствии с комплексом требований, предъявляемых к микроорганизмам-

продуцентам, таких как высокая скорость роста, легкая осаждаемость, эффективность

утилизации источников энергии, потенциальным источником биологически активных

веществ, как показал анализ литературы, являются дрожжи (ДЕБАБОВ, 1988; ANGHEL,

1991; АВЧИЕВА,2001). В практике уже используется способность микроорганизмов менять

свой обмен веществ под влиянием различных факторов среды (температура, рН, аэрация).

На направленность метаболических процессов особое влияние оказывают различные

источники питания и энергии, а также введение в питательную среду различных

предшественников биосинтеза, незаменимых химических элементов, витаминов и

стимуляторов (RUDIC ş. a., 2001; АВЧИЕВ и др., 2004).

Синтез полезных для человека продуктов часто является вынужденным для

микроорганизма. В природе эти способности могут не требоваться для роста и выживания.

Знание физиологии, биохимии и генетики продуцента помогает управлять желаемым

биосинтезом и вынуждать микроорганизмы вести этот процесс в необходимом направлении

(CANIZARES-VILLANUEVA et al., 1989; РУДИК, 1990; Микробная биотех.., 2000).

Для каждого направленного процесса микроорганизм должен быть приведен в

соответствующее физиологическое состояние. Это значит, что его энергетические и

конструктивные процессы должны быть настроены определенным образом. Подбираются

оптимальные условия, как для роста, так и для биосинтеза продукта. Найдя приемлемые

условия методами физиологии, можно далее улучшить процесс, зная биохимические пути

биосинтеза продукта. (ФЕОФИЛОВА, 1974; БРИТТОН, 1986; BRAMLEY et. al., 1992).

Живые микроорганизмы подобны кибернетическим машинам, направленных на

создание условий внутри их самих, необходимых для того, чтобы жизненные процессы

могли безостановочно протекать, и чтобы шло

самовоспроизведение живой системы.

Микроорганизмы обладают совершенными механизмами для постройки метаболизма в

запрограммированном направлении к росту и увеличению биомассы без существенных

изменений свойств. Если же условия не подходят для роста, то микроорганизмы обладают в

высшей степени развитой способностью для ведения тех синтезов, которые допускают

условия среды. Эти синтезы могут быть совершено

не связанными с ростом и являться